Brasilianische Bulldoggfledermäuse, die vom Störruf eines Rivalen angegangen wurden, verfehlten ihre Beute in 77 bis 85 Prozent der Fälle, so Feldaufnahmen in Arizona und New Mexico (Corcoran und Conner, Science 2014, laut Bericht von National Geographic). Das ist die schärfste Zahl in einem Forschungsfeld, in dem Schall zugleich Jagdwerkzeug und Waffe ist. Die Rufe selbst sind extrem: Fledermäuse des offenen Raums in Panama sendeten 122-134 dB SPL, und Fischfang-Fledermäuse überschritten 140 dB SPL (Surlykke und Kalko, PLoS ONE 2008). Beim letzten Angriff rufen Wasserfledermäuse bis zu 190-mal pro Sekunde (Elemans et al., Science 2011), und in einem Test im Flugraum senkte Lärm, der sich mit den Beutegeräuschen überlagerte, den Erfolg einer Fledermaus, die Beute von Oberflächen aufliest, bei der Beuteortung von 0,94 auf 0,38 (Allen et al., Proceedings of the Royal Society B 2021). Wir haben Daten aus Science, PNAS, Journal of Experimental Biology, Proceedings of the Royal Society B, eLife, PeerJ, PLoS ONE, dem US Geological Survey und dem US Fish and Wildlife Service zusammengetragen, und wer sich für menschengemachtes Sonar interessiert, kann diese Zahlen mit unseren Statistiken zu Unterwasserakustik und Meeressonar vergleichen.
TL;DR
- Fledermäuse des offenen Raums und des Randbereichs in Panama sendeten 122-134 dB SPL; Fischfang-Fledermäuse überschritten 140 dB SPL (Surlykke und Kalko, PLoS ONE 2008).
- Die maximalen Rufintensitäten von Fledermäusen liegen in der Regel 30 dB oder mehr über den frühen Schätzungen (Jakobsen, Brinklov und Surlykke, Frontiers in Physiology 2013).
- Wasserfledermäuse erreichen im Fangsummen bis zu 190 Rufe pro Sekunde (Elemans et al., Science 2011).
- Der gesamte Stimmumfang von Fledermäusen reicht von 1 bis 120 kHz, also 7 Oktaven (Hakansson et al., PLoS Biology 2022).
- Gestörte Bulldoggfledermäuse verfehlten Beute in 77-85% der Fälle; die sinFM-Wiedergabe senkte den Fang von rund 70% auf unter 20% (Corcoran und Conner, Science 2014).
- 100% (14 von 14) der Rufsequenzen von Bulldoggfledermäusen verschoben sich nach oben, wenn die Wiedergabe unterhalb der eigenen Frequenz der Fledermaus lag (Gillam et al., Proceedings of the Royal Society B 2007).
- Gepaarte Große Braune Fledermäuse schwiegen bis zu 76% der Zeit, wenn sie weniger als 1 m voneinander entfernt waren, gegenüber 0,08% beim Alleinflug (Chiu et al., PNAS 2008).
- In simulierten Gruppen von 8 Fledermäusen senkte die Frequenzanpassung die möglichen Fehlerkennungen von 1,37 auf 0,12 (Hase et al., Proceedings of the Royal Society B 2026).
- Anti-Fledermaus-Ultraschall tritt bei 52 von 252 untersuchten Falter-Gattungen auf (21%) (Barber et al., PNAS 2022).
- Lärm senkte den Erfolg einer Blassfledermaus bei der Beuteortung von 0,94 auf 0,38 und erhöhte die Suchzeit von 4,08 s auf 15,62 s (Allen et al., Proceedings of the Royal Society B 2021).
- Die Anhebung der Einschaltwindgeschwindigkeit auf 5,0 m/s senkte die Fledermaus-Todesfälle im Mittel um 62% (Whitby et al., Ecological Solutions and Evidence 2024).
1. Ruffrequenzen und Quellpegel: Wie laut eine Fledermaus wirklich ist
Fledermaus-Sonar ist laut. Donald Griffins Messungen von 1958 setzten Jäger des offenen Luftraums bei etwa 110 dB SPL an, gemessen 10 cm vor dem Mund (diese auf eine Distanz normierte Lautstärke heißt Quellpegel). Moderne Mikrofonarrays haben diese Zahl neu geschrieben: Die beiden Noctilio-Arten, die über Wasser jagen, erreichten im Mittel rund 137 dB SPL mit Spitzenwerten über 140 dB SPL (Surlykke und Kalko, PLoS ONE 2008). Ein Überblick von 2013 zog den allgemeinen Schluss, dass die maximal abgegebenen Intensitäten 30 dB oder mehr über den ersten Schätzungen liegen, und da Dezibel logarithmisch sind, entsprechen 30 dB einem tausendfachen Unterschied in der Schallleistung (Jakobsen, Brinklov und Surlykke, Frontiers in Physiology 2013, die auch den Griffin-Wert nennen).
Der interessantere Befund ist, was Lautstärke einbringt. Bei den 11 in Panama gemessenen Arten variierte die abgegebene Intensität um mehr als das Zehnfache, die geschätzten Beute-Erfassungsdistanzen aber nur bis zum Zweifachen, weil hochfrequente Rufe in der Luft schneller Energie verlieren und die lautesten Fledermäuse zugleich die mit den hohen Frequenzen waren. Außerdem senken Fledermäuse beim Anflug die Lautstärke, um 4-7 dB je Halbierung der Distanz zum Hintergrund (Surlykke und Kalko, PLoS ONE 2008). Lautstärke wird also aufgewendet, um die Reichweite anzugleichen, nicht um sie zu gewinnen. Wie sich diese Ultraschallpegel zu den Expositionsgrenzwerten am Arbeitsplatz für Menschen verhalten, zeigen unsere Statistiken zur industriellen Ultraschall-Lärmbelastung.
| Metrik | Wert | Quelle |
|---|---|---|
| Quellpegel von Jägern im offenen Raum und am Rand, 11 Arten aus 5 Familien, Panama | 122-134 dB SPL (in 10 cm) | Surlykke und Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Quellpegel der beiden über Wasser jagenden Noctilio-Arten | im Mittel rund 137 dB SPL, Spitzen über 140 dB SPL | Surlykke und Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Schwankung der abgegebenen Intensität gegenüber Schwankung der Beute-Erfassungsdistanz, dieselben 11 Arten | mehr als das Zehnfache gegenüber bis zum Zweifachen | Surlykke und Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Maximal abgegebene Intensitäten gegenüber den ersten Schätzungen | in der Regel 30 dB oder mehr höher | Jakobsen, Brinklov und Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| Quellpegel der Wasserfledermaus (Myotis daubentonii), Labor gegenüber Feld | 111 dB gegenüber 119 dB | Jakobsen, Brinklov und Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| Gesamter Stimmumfang der Wasserfledermaus, Echoortung plus Soziallaute | 1 bis 120 kHz (7 Oktaven) | Hakansson et al., PLoS Biology 2022 |
| Echoortende Fledermausarten mit gemessener Richtcharakteristik des Schallstrahls | 17 von mehr als 1.000 Arten | Jakobsen, Brinklov und Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
Kontext: Die Stimmmembranen der Wasserfledermaus erzeugen Echoortungs- und Soziallaute von 10 bis 95 kHz, während separate Taschenfalten bei aggressiven Soziallauten mit 1 bis 5 kHz schwingen (Hakansson et al., PLoS Biology 2022). Ein breiterer Überblick beziffert typische Fledermausrufe auf 100 bis 120 dB re 20 Mikropascal in 10 cm (Moss, Ortiz und Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023). Aktuellste verfügbare Daten zu Quellpegeln im Feld: Surlykke und Kalko, 2008.
2. Das Fangsummen: Bis zu 190 Rufe pro Sekunde
Das Fangsummen (Feeding Buzz, auch terminales Summen genannt) ist die letzte Rufsalve, die eine Fledermaus in den letzten Sekundenbruchteilen vor dem Zugreifen auf ein Insekt abfeuert. Es ist ein Engpass, keine Zierde: Wasserfledermäuse rufen bis zu 190-mal pro Sekunde, und die Kehlkopfmuskeln, die diese Rufe antreiben, können sich nicht schneller als etwa 190-mal pro Sekunde zusammenziehen (Elemans et al., Science 2011, Mitteilung der University of Southern Denmark). Die Echoüberlappung würde erst bei rund 400 Rufen pro Sekunde zur Grenze, sodass die Muskelgeschwindigkeit und nicht das Gehör die Obergrenze setzt.
Neuere Arbeiten zeigen, dass das Summen eine ausgehandelte Reaktion darauf ist, was Beute und Klanglandschaft tun. Bei Pratts Rundblattnase (Hipposideros pratti) traten terminale Summen bei 0% der Angriffe auf regungslose Mehlwürmer auf, aber bei 47% der Angriffe auf fliegende Falter, und Maskierungslärm allein steigerte das Auftreten von Summen bei Mehlwürmern von 0% in Stille auf 43% bei 40 dB SPL (Ma et al., BMC Biology 2025). Das Summen ist die Art der Fledermaus, mehr Aktualisierungen pro Sekunde zu erkaufen, wenn das Ziel oder der Kanal schwieriger wird.
| Metrik | Wert | Quelle |
|---|---|---|
| Maximale Rufrate im Fangsummen, Wasserfledermaus | bis zu 190 Rufe pro Sekunde | Elemans et al., Science 2011 |
| Rufrate, ab der Echos Rufe zu überlappen begännen | etwa 400 Rufe pro Sekunde | Elemans et al., Science 2011 |
| Geschwindigkeit der superschnellen Kehlkopfmuskeln im Vergleich zu normalen Körpermuskeln und zu den schnellsten menschlichen Muskeln | etwa 100-mal schneller; bis zu 20-mal schneller | Elemans et al., Science 2011 |
| Typische Wiederholrate des Summens und Rufdauer bei Fledermäusen | 150 bis 200 Hz; 0,5 bis 1 ms pro Ruf | Moss, Ortiz und Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023 |
| Suchrufe gegenüber Anflugrufen der Großen Braunen Fledermaus | 15-20 ms bei 5-10 Hz gegenüber 2-5 ms bei 20-80 Hz | Moss, Ortiz und Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023 |
| Auftreten des terminalen Summens, Hipposideros pratti, Mehlwurm gegenüber fliegendem Falter | 0% gegenüber 47% der Angriffe | Ma et al., BMC Biology 2025 |
| Auftreten des terminalen Summens bei Mehlwürmern, Stille gegenüber 40 dB SPL Maskierungslärm | 0% gegenüber 43% der Angriffe | Ma et al., BMC Biology 2025 |
| Maximal gemeldete Rufrate der Hummelfledermaus (Craseonycteris thonglongyai) | bis zu 220 Rufe pro Sekunde | Ma et al., BMC Biology 2025 |
Hinweis zu Ausreißern: Hipposideros pratti erreicht höchstens knapp über 100 Rufe pro Sekunde, gegenüber mehr als 160 bei der Wasserfledermaus und der Großen Braunen Fledermaus (Eptesicus fuscus), was zeigt, dass »ultrahoch« ein Artmerkmal und keine universelle Zahl ist (Ma et al., BMC Biology 2025). Die gesamte Sequenz von der Entdeckung bis zum Abfangen dauert in der Regel weniger als 1 Sekunde (Moss, Ortiz und Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023). Aktuellste verfügbare Daten zur Muskelgrenze: Elemans et al., 2011.
3. Störvermeidung in Gruppen: Verschieben, schweigen oder lauter rufen
Die Störvermeidungsreaktion, kurz JAR (englisch Jamming Avoidance Response), ist die Idee, dass eine Fledermaus ihre Ruffrequenz von der eines Nachbarn wegverschiebt, damit sich beide Signale weniger überlappen, ähnlich wie Funkgeräte, die den Kanal wechseln. Laborversuche mit Wiedergabe stützen das bei einigen Arten. Japanische Zwergfledermäuse erhöhten ihre Endfrequenz (die niedrigste Frequenz am Ende jedes abwärts gerichteten Durchlaufs) im Mittel um 2,1-4,5 kHz, aber nur, wenn das Störgeräusch unterhalb ihrer eigenen Rufe lag (Takahashi et al., Journal of Experimental Biology 2014). Große Braune Fledermäuse zeigten eine JAR nur, wenn die Störfrequenz innerhalb von 2-3 kHz ihrer eigenen Grundfrequenz lag (Bates et al., Journal of Experimental Biology 2008).
Die Felddaten verkomplizieren das Bild, und das ist die eigentliche Geschichte dieses Abschnitts. Bordmikrofone an 8 wilden Großen Mausschwanzfledermäusen (Rhinopoma microphyllum) zeichneten 853 Begegnungen mit Artgenossen auf: Alle Fledermäuse verschoben nach oben, unabhängig von der Frequenz der anderen Fledermaus, ohne Korrelation zwischen Verschiebung und Frequenzabstand (R = -0,08, p = 0,77) (Cvikel et al., Proceedings of the Royal Society B 2015). Ein sensomotorisches Modell der Weißrandfledermaus (Pipistrellus kuhlii) ergab, dass eine spektrale JAR die Störwahrscheinlichkeit in der Suchphase höchstens um 4,5% senkte und keinen signifikanten Gewinn bei der Jagdleistung brachte (Mazar und Yovel, eLife 2020). Die neueste Arbeit bietet einen Mittelweg: Bei Miniopterus fuliginosus erweiterte eine einfache selbstorganisierte Regel die individuellen Frequenzunterschiede und half vor allem in Gruppen von weniger als etwa 10 Fledermäusen (Hase et al., Proceedings of the Royal Society B 2026).
| Metrik | Wert | Quelle |
|---|---|---|
| Anstieg der Endfrequenz, Pipistrellus abramus, Störung unterhalb des eigenen Rufs | im Mittel 2,1-4,5 kHz | Takahashi et al., Journal of Experimental Biology 2014 |
| Störfrequenzfenster, das bei Großen Braunen Fledermäusen (Eptesicus fuscus) eine JAR auslöste | innerhalb von 2-3 kHz der Grundfrequenz | Bates et al., Journal of Experimental Biology 2008 |
| Individuelle Unterschiede der Endfrequenz, 4 Miniopterus fuliginosus, Einzelflug gegenüber Gruppenflug | 0,6 kHz gegenüber 1,3 kHz | Hase et al., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Simulierte mögliche Fehlerkennungen, Gruppe von 8 Fledermäusen, ohne gegenüber mit Frequenzanpassung | 1,37 gegenüber 0,12 | Hase et al., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Simulierte mögliche Fehlerkennungen, Gruppe von 32 Fledermäusen, ohne gegenüber mit Frequenzanpassung | 15,77 gegenüber 10,01 | Hase et al., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Zeit, die gepaarte Große Braune Fledermäuse still verbrachten (Pausen über 0,2 s), bei weniger als 1 m Abstand gegenüber Alleinflug | bis zu 76% (Mittel 40% über 7 Paare) gegenüber 0,08% | Chiu et al., PNAS 2008 |
| Anstieg von Rufintensität und Rufdauer, Pipistrellus kuhlii, bei Störung durch Wiedergabe, Suchphase | 5,4 dB lauter; 26% länger | Amichai et al., Proceedings of the Royal Society B 2015 |
| Maximale Verringerung der Störwahrscheinlichkeit in der Suchphase durch eine spektrale JAR, Modell | 4,5% | Mazar und Yovel, eLife 2020 |
Kontext: Bei Zwergfledermäusen (Pipistrellus pipistrellus) reagierten die Tiere auf Artgenossen in Entfernungen von 1-11 m, und der Frequenzabstand zwischen zwei Fledermäusen wuchs nur bei 26,7% der gemeinsamen Flüge, was die Autoren eher einer Aufmerksamkeitsreaktion als einer Störvermeidung zuschreiben (Gotze et al., Scientific Reports 2016). Weißrandfledermäuse verschoben unter starker Störung im Mittel um 550 Hz nach oben, in 51 von 60 Bedingungen, was die spektrale Überlappung nicht verringerte (Amichai et al., Proceedings of the Royal Society B 2015). Amichai et al. 2015 legt nahe, dass lauter und länger zu rufen die verlässlichere Abhilfe ist.
4. Bulldoggfledermäuse: Stören und gestört werden
Die Brasilianische Bulldoggfledermaus, in den Vereinigten Staaten als Mexikanische Bulldoggfledermaus bekannt (Tadarida brasiliensis), ist die Art, bei der dokumentiert wurde, dass Fledermäuse während der Jagd das Sonar eines Konkurrenten stören. Ihr Störsignal, der sinFM (ein sinusförmig frequenzmodulierter Ruf), hebt und senkt seine Tonhöhe in einer einzigen Salve mehr als ein Dutzend Mal und überstreicht dabei die Frequenzen, auf die sich ein Rivale verlässt. Wenn eine Fledermaus einen sinFM gegen einen Rivalen abfeuerte, der sich einer Beute näherte, verfehlte der Rivale in 77 bis 85 Prozent der Fälle (Corcoran und Conner, Science 2014, laut Bericht von National Geographic).
Dieselbe Art gehört auch zu den am besten dokumentierten Frequenzverschiebern. In Wiedergabeversuchen verschoben sich ihre Suchrufe innerhalb von weniger als 200 ms nach einem Reizwechsel nach oben, oft schon im allerersten Ruf (Gillam et al., Proceedings of the Royal Society B 2007). Eine Art, die sowohl stört als auch Störungen ausweicht, legt nahe, dass der Luftraum über einer großen Kolonie ein umkämpfter Kanal und kein ruhiges Jagdrevier ist.
| Metrik | Wert | Quelle |
|---|---|---|
| Anteil der Angriffe, die ein Rivale verfehlte, während er von einem sinFM angegangen wurde | 77 bis 85 Prozent | Corcoran und Conner, Science 2014 (laut Bericht von National Geographic) |
| Fangerfolg bei angebundenen Faltern, ohne Wiedergabe gegenüber sinFM-Wiedergabe | rund 70 Prozent gegenüber unter 20 Prozent | Corcoran und Conner, Science 2014 (laut Bericht von National Geographic) |
| Tonhöhenzyklen in einer sinFM-Salve; Dauer der Salve | mehr als ein Dutzend; etwa eine Zehntelsekunde | Corcoran und Conner, Science 2014 (laut Bericht von National Geographic) |
| Quartiergenossen, mit denen eine jagende Bulldoggfledermaus konkurrieren kann | bis zu einer Million | Medienhinweis der Wake Forest University, 2014 |
| Rufsequenzen, die sich nach oben verschoben, wenn die Wiedergabe unterhalb der eigenen Frequenz der Fledermaus lag | 100% (14 von 14) | Gillam et al., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| Rufsequenzen, die sich nach oben verschoben, wenn die Wiedergabe oberhalb der eigenen Frequenz der Fledermaus lag | 72% (18 von 25) | Gillam et al., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| Latenz der Frequenzverschiebung nach einem Reizwechsel | weniger als 200 ms (mittlerer Rufabstand 227 ms) | Gillam et al., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
Einschränkung: Die Science-Veröffentlichung selbst ist kostenpflichtig; die Störzahlen von 2014 stammen aus dem Bericht von National Geographic darüber, und der Medienhinweis der Wake Forest University bestätigt, dass die Fledermäuse bei Störung ihre Beute »fast immer verfehlten«. Aktuellste verfügbare Daten: Corcoran und Conner, 2014; Gillam et al., 2007.
5. Gegenmaßnahmen der Falter: Ultraschallklicks, die das Sonar stören
Fledermäuse sind nicht die einzigen Störer. Eine Untersuchung an vier tropischen Feldstandorten fand Anti-Fledermaus-Ultraschall bei 52 von 252 Falter-Gattungen (21%), mit mindestens sechs unabhängigen Ursprüngen der Sonarstörung (Barber et al., PNAS 2022). Die Autoren extrapolieren, dass vielleicht 20% der geschätzt 100.000 Arten größerer Falter (Macroheterocera) solche Laute erzeugen, was aus einer Kuriosität eine verbreitete Abwehr macht (Barber et al., PNAS 2022).
Der Mechanismus ist inzwischen messbar. Das Tastverhältnis (der Zeitanteil, in dem der Laut des Falters eingeschaltet ist) ist der Hebel: In Wiedergabetests mit dem Bärenspinner Bertholdia trigona fingen Große Braune Fledermäuse 77% der stillen Kontrollfalter, und die Fangchancen sanken um etwa 4% je 1% Anstieg des Tastverhältnisses in einem Bereich von 0-46%. Die Fledermäuse wehrten sich, indem sie ihr Fangsummen verlängerten, und gewannen etwa 8% Fangerfolg je zusätzliche 100 ms (Fernandez, Dowdy und Conner, Journal of Experimental Biology 2022). Das Wettrüsten wird auf beiden Seiten in Millisekunden gemessen.
| Metrik | Wert | Quelle |
|---|---|---|
| Falter-Gattungen, die Anti-Fledermaus-Ultraschall erzeugen | 52 von 252 untersuchten (21%) | Barber et al., PNAS 2022 |
| Unabhängige Ursprünge der Sonarstörung gegenüber akustischer Warnsignale bei Faltern | mindestens sechs gegenüber mehr als 10 | Barber et al., PNAS 2022 |
| Mindest-Tastverhältnis, damit Falterlaute als Störung wirken | mindestens 18% | Barber et al., PNAS 2022 |
| Fangerfolg von Fledermäusen bei Faltern in stillen Kontrollversuchen und Änderung der Fangchancen je 1% Anstieg des Tastverhältnisses des Falters | 77%; Chancen sinken um etwa 4% | Fernandez, Dowdy und Conner, Journal of Experimental Biology 2022 |
| Erfolgreiche Fledermaus-Angriffe auf klickende Bertholdia trigona | etwa jeder fünfte | Corcoran et al., Science 2009 (laut Bericht von National Geographic) |
| Typische Fehldistanz von Fledermäusen bei Angriffen auf klickende Falter, Nächte drei bis sieben | etwa 15-20 cm | Corcoran et al., Journal of Experimental Biology 2011 |
| Schwärmer, die auf die Wiedergabe von Fledermaus-Echoortung mit Ultraschall antworteten, 3 malaysische Arten | 48 von 51 Faltern | Barber und Kawahara, Biology Letters 2013 |
| Spitzenfrequenz und Pegel der Anti-Fledermaus-Laute von Schwärmern | 53-57 kHz; 64-68 dB peSPL | Barber und Kawahara, Biology Letters 2013 |
Kontext: Die Fehldistanz von 15-20 cm stützt die Erklärung der »Störung der Entfernungsmessung«, bei der die Klicks die Schätzung der Fledermaus verfälschen, wie weit der Falter entfernt ist (Corcoran et al., Journal of Experimental Biology 2011). Schwärmer erzeugen ihren Laut, indem sie modifizierte Schuppen an den Genitalien aneinander reiben (Barber und Kawahara, Biology Letters 2013). In den Versuchen von 2009 wurden die meisten zum Schweigen gebrachten Bärenspinner gefressen (National Geographic, 2009). Sandlaufkäfer antworten ebenfalls mit Ultraschall auf Fledermausrufe, doch Große Braune Fledermäuse in Gefangenschaft fraßen 90 von 94 angebotenen Käfern vollständig, sodass der Laut ein Bluff sein könnte, der giftige Falter nachahmt (Gough et al., Biology Letters 2024).
6. Der Lombard-Effekt und anthropogener Lärm
Der Lombard-Effekt ist der automatische Anstieg der Stimmlautstärke, wenn der Hintergrundlärm steigt, derselbe Reflex, der Menschen in einer lauten Bar lauter sprechen lässt. Fledermäuse haben ihn, aber er ist gering. Wasserfledermäuse erhöhten ihren Rufpegel nur um 0,18 dB je 1 dB zusätzlichen Lärms, von 52,0 dB in stillen Kontrollen auf 64,6 dB bei 102 dB Breitbandlärm, und im Lärm benötigten sie fast dreimal so häufig mehrere Versuche, um eine Landeaufgabe abzuschließen (Uebel et al., BMC Zoology 2024). Große Hufeisennasen veränderten Lautstärke und Tonhöhe schon beim allerersten Ruf nach Lärmbeginn (Hage et al., PNAS 2013). Singvögel lösen ein verwandtes Problem in einem tieferen Frequenzband, behandelt in unseren Statistiken zur Tonhöhenverschiebung städtischer Singvögel.
Eine kleine stimmliche Kompensation kann hohe Kosten nicht auffangen. Fledermäuse, die Beute vom Boden aufsammeln und sie anhand der Geräusche finden, die sie beim Laufen macht, sind besonders gefährdet: Lärm senkte den Erfolg der Blassfledermaus (Antrozous pallidus) bei der Beuteortung von 0,94 unter Umgebungsbedingungen auf 0,38 bei spektral überlappendem Lärm und auf 0,33 bei Lärm, der sich nicht einmal mit dem Beutesignal überlagerte (Allen et al., Proceedings of the Royal Society B 2021). Das Ergebnis ohne Überlappung ist wichtig: Es deutet auf Ablenkung hin, nicht nur auf Maskierung.
| Metrik | Wert | Quelle |
|---|---|---|
| Lombard-Steigung, Landeaufgabe der Wasserfledermaus | 0,18 dB pro dB Lärm | Uebel et al., BMC Zoology 2024 |
| Quellpegel der Rufe, stille Kontrolle gegenüber 102 dB Breitbandlärm | 52,0 dB gegenüber 64,6 dB | Uebel et al., BMC Zoology 2024 |
| Größter mittlerer Anstieg der Rufamplitude und größter mittlerer Anstieg der Ruffrequenz bei bandgefiltertem Lärm, Große Hufeisennase (Rhinolophus ferrumequinum) | 2,2 dB; 269 Hz | Hage et al., PNAS 2013 |
| Erfolg bei der Beuteortung, Blassfledermaus, Umgebung gegenüber überlappendem Lärm gegenüber nicht überlappendem Lärm | 0,94 gegenüber 0,38 gegenüber 0,33 | Allen et al., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Suchzeit für Beute, Umgebung gegenüber überlappendem Lärm | 4,08 s gegenüber 15,62 s | Allen et al., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Zusätzliche Sonarpulse bei der Jagd im Lärm gegenüber Umgebungsbedingungen | 25% mehr | Allen et al., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Registrierte Fledermausüberflüge rund um eine Flughafenpiste, Pipistrellus abramus, 11 Standorte | 585 Überflüge | Wang et al., Ecology and Evolution 2022 |
| Spitzenfrequenz des Flughafenlärms gegenüber mittlerer Spitzenfrequenz der Fledermausrufe | 1,40-10,90 kHz gegenüber 49,49 kHz | Wang et al., Ecology and Evolution 2022 |
Kontext: Obwohl der Flughafenlärm weit unterhalb der 49,49-kHz-Rufe der Fledermäuse seinen Höhepunkt hat, waren Fangsummen negativ mit der Flugzeugaktivität assoziiert (beta = -14,71, z = -2,96, p = 0,0031) (Wang et al., Ecology and Evolution 2022). Die Steigung von 0,18 dB/dB liegt weit unter einer Eins-zu-eins-Anpassung, sodass der größte Teil des Lärmnachteils von der Jagd der Fledermaus und nicht von ihrer Stimme aufgefangen wird. Aktuellste verfügbare Daten zur Nahrungssuche von Fledermäusen, die Beute vom Boden aufsammeln: Allen et al., 2021.
7. Windkraftanlagen: Ultraschall-Abschreckung, Betriebsbeschränkung und Populationskontext
Windenergie ist der deutlichste Fall, in dem Fledermausakustik auf Infrastruktur trifft. Ultraschall-Abschreckungssysteme versuchen, den Luftraum um einen Rotor akustisch unangenehm zu machen, und in Käfigversuchen verändern sie das Verhalten deutlich: Brasilianische Bulldoggfledermäuse sendeten während der kombinierten 20-50-kHz-Behandlung 12.611 Echoortungspulse aus, gegenüber 55.096 in den Kontrollphasen (Guest et al., PeerJ 2026). Unsere Rechnung: 12.611 / 55.096 = 22,9% der Kontrollaktivität. Bei Rotfledermäusen (Lasiurus blossevillii und Lasiurus borealis) lauteten die Werte 4.063 gegenüber 19.517, also 20,8% (Guest et al., PeerJ 2026).
Verhalten im Käfig ist nicht dasselbe wie Überleben an einer Anlage. In einem Experiment mit 16 Anlagen in Ohio war die Sterblichkeit der Östlichen Rotfledermaus bei aktiven Abschreckungssystemen 1,9-mal höher als in den Kontrollen (95%-Konfidenzintervall 1,01 bis 3,55), während die Betriebsbeschränkung allein die Todesfälle aller Fledermäuse um 46% senkte (Clerc et al., PLoS ONE 2025). Betriebsbeschränkung bedeutet, die Rotorblätter bei schwachem Wind durch Anhebung der Einschaltwindgeschwindigkeit stillstehen zu lassen, also der Windgeschwindigkeit, bei der sich eine Anlage zur Stromerzeugung zu drehen beginnt. Ein Jahrzehnt an Studien beziffert den Gewinn auf 33% weniger Todesfälle je 1,0 m/s Anhebung (Whitby et al., Ecological Solutions and Evidence 2024). Niederfrequenter Anlagenlärm, der Menschen betrifft, ist ein eigenes Thema, behandelt in unseren Statistiken zu Infraschall von Windkraftanlagen.
| Metrik | Wert | Quelle |
|---|---|---|
| Ausgangspegel der Ultraschall-Abschreckung; Tonfrequenzen | 120 dB in 1 m; 20, 26, 32, 38, 44 und 50 kHz | Guest et al., PeerJ 2026 |
| Echoortungspulse, Brasilianische Bulldoggfledermaus, Kontrolle gegenüber kombinierter Abschreckung | 55.096 gegenüber 12.611 | Guest et al., PeerJ 2026 |
| Sterblichkeit der Östlichen Rotfledermaus mit Abschreckung gegenüber Kontrolle, Ohio | 1,9-mal höher (95%-Konfidenzintervall 1,01 bis 3,55) | Clerc et al., PLoS ONE 2025 |
| Östliche Rotfledermäuse unter den frischen Kadavern an den Versuchsanlagen | 86 von 154 (56%) | Clerc et al., PLoS ONE 2025 |
| Rückgang der gesamten Fledermaus-Todesfälle je 1,0 m/s Anhebung der Windgeschwindigkeit der Betriebsbeschränkung | 33% | Whitby et al., Ecological Solutions and Evidence 2024 |
| Mittlerer Rückgang der gesamten Fledermaus-Todesfälle bei 5,0 m/s Einschaltwindgeschwindigkeit | 62% (95%-Konfidenzintervall 54% bis 69%) | Whitby et al., Ecological Solutions and Evidence 2024 |
| Graue Fledermäuse (Lasiurus cinereus) gegenüber Silberhaarfledermäusen (Lasionycteris noctivagans), die auf ein weißes Rotorblatt statt auf einen dunklen leeren Flugkorridor zuflogen | 74% gegenüber 97% | Jonasson et al., Biology Letters 2025 |
| Rückgang der vom Weißnasensyndrom betroffenen Kolonien der Dreifarbfledermaus (Perimyotis subflavus) | mehr als 90 Prozent | US Fish and Wildlife Service, 2022 |
Kontext: Die Reaktion auf die Abschreckung unterschied sich je nach Art, und Guest et al. empfehlen, die Abschreckungssignale unterhalb von etwa 36 kHz zu konzentrieren. Die Y-Labyrinth-Versuche von Jonasson et al. verwendeten 242 Graue Fledermäuse und 154 Silberhaarfledermäuse, was nahelegt, dass nicht nur Schall, sondern auch das Sehen Fledermäuse zu den Rotoren lockt (Jonasson et al., Biology Letters 2025). Zum Populationskontext: Das Weißnasensyndrom ist in 38 Bundesstaaten und acht kanadischen Provinzen bestätigt, und Fledermäuse tragen jährlich mindestens 3 Milliarden US-Dollar zur Landwirtschaft der USA bei (US Fish and Wildlife Service, 2022). Aktuellste verfügbare Daten zu den Zahlen der Dreifarbfledermaus: US Fish and Wildlife Service, 2022.
Zusammenfassung: Fledermaus-Echoortung, Ultraschall-Störung und Frequenzverschiebung in Zahlen
| Metrik | Wert | Quelle |
|---|---|---|
| Quellpegel von Jägern im offenen Raum und am Rand gegenüber dem Maximum der über Wasser jagenden Noctilio-Fledermäuse, Panama | 122-134 dB SPL gegenüber über 140 dB SPL | Surlykke und Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Maximal abgegebene Intensitäten gegenüber den ersten Schätzungen | 30 dB oder mehr höher | Jakobsen, Brinklov und Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| Gesamter Stimmumfang der Wasserfledermaus | 1 bis 120 kHz (7 Oktaven) | Hakansson et al., PLoS Biology 2022 |
| Maximale Rufrate im Fangsummen, Wasserfledermaus | bis zu 190 Rufe pro Sekunde | Elemans et al., Science 2011 |
| Auftreten des terminalen Summens bei Mehlwürmern, Stille gegenüber 40 dB SPL Lärm, Hipposideros pratti | 0% gegenüber 43% | Ma et al., BMC Biology 2025 |
| Anstieg der Endfrequenz bei Pipistrellus abramus unter Störung mit tieferer Frequenz | 2,1-4,5 kHz | Takahashi et al., Journal of Experimental Biology 2014 |
| Schweigen bei gepaarten Großen Braunen Fledermäusen bei weniger als 1 m Abstand gegenüber allein | bis zu 76% gegenüber 0,08% | Chiu et al., PNAS 2008 |
| Simulierte Fehlerkennungen, Gruppe von 8 Fledermäusen, ohne gegenüber mit Frequenzanpassung | 1,37 gegenüber 0,12 | Hase et al., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Maximale Verringerung der Störwahrscheinlichkeit in der Suchphase durch eine spektrale JAR, Modell | 4,5% | Mazar und Yovel, eLife 2020 |
| Fehlversuche des Rivalen bei sinFM-Störung, Tadarida brasiliensis | 77 bis 85 Prozent | Corcoran und Conner, Science 2014 (laut Bericht von National Geographic) |
| Fangerfolg, ohne Wiedergabe gegenüber sinFM-Wiedergabe | rund 70 Prozent gegenüber unter 20 Prozent | Corcoran und Conner, Science 2014 (laut Bericht von National Geographic) |
| Sequenzen von Bulldoggfledermäusen, die sich nach oben verschoben, wenn die Wiedergabe tiefer lag | 100% (14 von 14) | Gillam et al., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| Falter-Gattungen, die Anti-Fledermaus-Ultraschall erzeugen | 52 von 252 (21%) | Barber et al., PNAS 2022 |
| Fangerfolg von Fledermäusen bei Faltern in stillen Kontrollversuchen, Wiedergabestudie mit B. trigona | 77% | Fernandez, Dowdy und Conner, Journal of Experimental Biology 2022 |
| Lombard-Steigung, Wasserfledermaus | 0,18 dB pro dB Lärm | Uebel et al., BMC Zoology 2024 |
| Erfolg bei der Beuteortung, Blassfledermaus, Umgebung gegenüber überlappendem Lärm | 0,94 gegenüber 0,38 | Allen et al., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Sterblichkeit der Östlichen Rotfledermaus mit Ultraschall-Abschreckung gegenüber Kontrolle | 1,9-mal höher | Clerc et al., PLoS ONE 2025 |
| Mittlerer Rückgang der Todesfälle bei 5,0 m/s Einschaltwindgeschwindigkeit | 62% | Whitby et al., Ecological Solutions and Evidence 2024 |
Methodik und Quellen
Wir haben jede Zahl in der Primärveröffentlichung (über die Seite der Zeitschrift oder den Volltext in PubMed Central) oder in einem benannten Bericht über diese Veröffentlichung gelesen und die Datenbank Europe PMC als Suchmaschine für begutachtete Literatur genutzt. Lateinische Artnamen folgen der jeweiligen Veröffentlichung. Abgeleitete Prozentwerte zeigen die Rechnung im Text.
- Surlykke A, Kalko EKV. Echoortende Fledermäuse rufen laut, um ihre Beute zu entdecken. PLoS ONE 2008
- Jakobsen L, Brinklov S, Surlykke A. Intensität und Richtcharakteristik von Echoortungssignalen von Fledermäusen. Frontiers in Physiology 2013
- Moss CF, Ortiz ST, Wahlberg M. Adaptives Echoortungsverhalten von Fledermäusen und Zahnwalen in dynamischen Klanglandschaften. Journal of Experimental Biology 2023
- Hakansson J et al. Fledermäuse erweitern ihren Stimmumfang, indem sie verschiedene Kehlkopfstrukturen einsetzen. PLoS Biology 2022
- Elemans CPH et al. Superschnelle Muskeln setzen die maximale Rufrate echoortender Fledermäuse. Science 2011, über die Mitteilung der University of Southern Denmark
- Ma N et al. Beute-Ausweichverhalten und Maskierungslärm fördern gemeinsam die ultrahohe Rufrate echoortender Fledermäuse. BMC Biology 2025
- Takahashi E et al. Adaptive Änderungen der Echoortungslaute von Pipistrellus abramus als Reaktion auf künstliche Störgeräusche. Journal of Experimental Biology 2014 (Zusammenfassung über Europe PMC)
- Bates ME et al. Störvermeidungsreaktion Großer Brauner Fledermäuse bei der Zielerkennung. Journal of Experimental Biology 2008 (Zusammenfassung über Europe PMC)
- Hase K et al. Selbstorganisierte spektrale Anpassung der Echoortungslaute bei in Gruppen fliegenden Fledermäusen. Proceedings of the Royal Society B 2026
- Chiu C, Xian W, Moss CF. Fliegen in Stille: Echoortende Fledermäuse stellen das Rufen ein, um Sonarstörung zu vermeiden. PNAS 2008
- Cvikel N et al. Bordaufnahmen zeigen keine Störvermeidung bei wilden Fledermäusen. Proceedings of the Royal Society B 2015
- Amichai E, Blumrosen G, Yovel Y. Lauter und länger rufen. Proceedings of the Royal Society B 2015
- Gotze S et al. Kein Beleg für spektrale Störvermeidung im Echoortungsverhalten jagender Zwergfledermäuse. Scientific Reports 2016
- Mazar O, Yovel Y. Ein sensomotorisches Modell zeigt, warum eine spektrale Störvermeidungsreaktion Fledermäusen im Umgang mit Störung nicht hilft. eLife 2020
- Gillam EH et al. Schnelle Störvermeidung im Biosonar. Proceedings of the Royal Society B 2007
- Corcoran AJ, Conner WE. Fledermäuse stören Fledermäuse: Nahrungskonkurrenz durch Sonarstörung. Science 2014, laut Bericht von National Geographic und dem Medienhinweis der Wake Forest University
- Barber JR et al. Die Erzeugung von Anti-Fledermaus-Ultraschall bei Faltern ist weltweit und phylogenetisch weit verbreitet. PNAS 2022
- Fernandez Y, Dowdy NJ, Conner WE. Falterlaute mit hohem Tastverhältnis stören die Echoortung von Fledermäusen. Journal of Experimental Biology 2022
- Corcoran AJ et al. Bärenspinner stört das Sonar von Fledermäusen. Science 2009, laut Bericht von National Geographic; Corcoran AJ et al. Wie stören Bärenspinner das Fledermaus-Sonar? Journal of Experimental Biology 2011 (Zusammenfassung über Europe PMC)
- Barber JR, Kawahara AY. Schwärmer erzeugen Anti-Fledermaus-Ultraschall. Biology Letters 2013
- Gough HM et al. Sandlaufkäfer erzeugen Anti-Fledermaus-Ultraschall und sind wahrscheinlich Batessche Nachahmer von Faltern. Biology Letters 2024 (Zusammenfassung über Europe PMC)
- Uebel AS et al. Wasserfledermäuse behalten bei der Zielverfolgung im Licht ein stereotypes Echoortungsverhalten und eine Lombard-Reaktion bei. BMC Zoology 2024
- Hage SR et al. Umgebungslärm löst unabhängige Verschiebungen von Ruffrequenz und Amplitude im Rahmen des Lombard-Effekts bei echoortenden Fledermäusen aus. PNAS 2013
- Allen LC et al. Lärm lenkt jagende Fledermäuse ab. Proceedings of the Royal Society B 2021
- Wang W et al. Flughafenlärm stört das Jagdverhalten Japanischer Zwergfledermäuse. Ecology and Evolution 2022
- Guest EE et al. Artspezifische akustische Reaktionen von Fledermäusen auf Ultraschallreize zur Verringerung von Konflikten zwischen Fledermäusen und Windkraftanlagen. PeerJ 2026
- Clerc J et al. Ultraschall-Abschreckungssysteme bieten gegenüber der Betriebsbeschränkung keinen zusätzlichen Nutzen bei der Verringerung von Fledermaus-Todesfällen an einer Windenergieanlage in Ohio. PLoS ONE 2025
- Whitby M et al. Ein Jahrzehnt von Studien zur Betriebsbeschränkung belegt eine konsistente und wirksame Strategie zur Verringerung von Fledermaus-Todesfällen an Windkraftanlagen in Nordamerika. Ecological Solutions and Evidence 2024, Publikationsseite des USGS
- Jonasson KA et al. Fledermäuse, die durch ein Y-Labyrinth fliegen, werden visuell von Oberflächen von Windkraftanlagen angezogen. Biology Letters 2025
- US Fish and Wildlife Service. Vorschlag, die Dreifarbfledermaus als gefährdet einzustufen. Pressemitteilung, September 2022
- Daten-Hinweis: Die meisten Verhaltensstudien arbeiten mit kleinen Stichproben (3 Blassfledermäuse bei Allen et al. 2021, 3 Große Braune Fledermäuse bei Fernandez et al. 2022, 3 Hufeisennasen bei Hage et al. 2013, 5 Wasserfledermäuse bei Uebel et al. 2024), weshalb Effektstärken nicht als Populationsmittelwerte gelesen werden sollten. Die sinFM-Zahlen von 2014 und die Fangzahlen zu Bärenspinnern von 2009 stammen aus der Berichterstattung von National Geographic, weil die Science-Veröffentlichungen kostenpflichtig sind; der Beitrag von National Geographic aus dem Jahr 2009 nennt eine uneinheitliche Zahl von Fledermäusen (an einer Stelle vier, an anderer drei). Surlykke und Kalko 2008 nennen in einer Passage der Ergebnisse einen Bereich von 122-144 dB SPL, der sonst nirgends in der Veröffentlichung auftaucht; wir verwenden die Zahlen der Zusammenfassung, 122-134 dB SPL und über 140 dB SPL. Fernandez et al. 2022 berichten ein Korrelationsvorzeichen für die Summdauer, das ihrer eigenen Regression widerspricht; wir zitieren nur die Regression. Jonasson et al. 2025 geben für die Graue Fledermaus ein Präferenzverhältnis von 2,9 in der Diskussion und 2,82 in Tabelle 1 an, weshalb wir nur die Anteile von 74% und 97% zitieren. Die Prozentwerte der Kontrollaktivität bei Guest et al. 2026 sind unsere eigene Rechnung aus den rohen Pulszahlen. Die Belege für eine spektrale Störvermeidungsreaktion bleiben geteilt zwischen Laborversuchen mit Wiedergabe (Abschnitte 3 und 4) und Feld- und Modellstudien, die keine finden (Abschnitt 3). Die Zahlen zur Einstufung der Dreifarbfledermaus stammen aus dem Vorschlag von 2022; eine endgültige Regelung würde sie aktualisieren.
Zuletzt aktualisiert: 25. Oktober 2026. Wir aktualisieren diese Zusammenstellung vierteljährlich, und die nächste Aktualisierung wird erwartet, wenn der US Fish and Wildlife Service seine endgültige Einstufungsentscheidung zur Dreifarbfledermaus veröffentlicht.