경쟁자의 재밍 발성을 맞은 브라질자유꼬리박쥐는 먹이를 77-85%의 확률로 놓쳤다. 애리조나주와 뉴멕시코주의 현장 녹음에 따른 결과다(Corcoran과 Conner, Science 2014, National Geographic 보도에 따름). 소리가 사냥 도구이자 무기인 분야에서 이것이 가장 선명한 수치다. 발성 자체도 극단적이다. 파나마의 열린 공간 박쥐는 122-134 dB SPL을 냈고, 물고기잡이박쥐는 140 dB SPL을 넘었다(Surlykke와 Kalko, PLoS ONE 2008). 마지막 공격 단계에서 도벤톤박쥐는 초당 최대 190회 발성하며(Elemans 외, Science 2011), 비행실 실험에서는 먹이 소리와 겹치는 소음이 지표의 먹이를 낚아채는 박쥐의 먹이 위치 파악 성공률을 0.94에서 0.38로 떨어뜨렸다(Allen 외, Proceedings of the Royal Society B 2021). 우리는 Science, PNAS, Journal of Experimental Biology, Proceedings of the Royal Society B, eLife, PeerJ, PLoS ONE, 미국 지질조사국(US Geological Survey), 미국 어류·야생동물국의 데이터를 종합했으며, 인공 소나에 관심 있는 독자는 이 수치들을 저희 수중 음향 및 해양 소나 통계와 비교해 볼 수 있다.
요약
- 파나마의 열린 공간과 가장자리 박쥐는 122-134 dB SPL을 냈고, 물고기잡이박쥐는 140 dB SPL을 넘었다(Surlykke와 Kalko, PLoS ONE 2008).
- 박쥐 발성의 최대 강도는 초기 추정치보다 대체로 30 dB 이상 높다(Jakobsen, Brinklov, Surlykke, Frontiers in Physiology 2013).
- 도벤톤박쥐는 섭식 버즈에서 초당 최대 190회에 이른다(Elemans 외, Science 2011).
- 박쥐의 전체 발성 범위는 1-120 kHz, 즉 7옥타브에 걸친다(Hakansson 외, PLoS Biology 2022).
- 재밍당한 자유꼬리박쥐는 먹이를 77-85% 놓쳤고, sinFM 재생으로 포획 성공률은 약 70%에서 20% 미만으로 떨어졌다(Corcoran과 Conner, Science 2014).
- 재생음이 박쥐 자신의 주파수보다 낮을 때 자유꼬리박쥐 발성 열의 100%(14개 중 14개)가 위쪽으로 이동했다(Gillam 외, Proceedings of the Royal Society B 2007).
- 짝지은 큰갈색박쥐(Eptesicus fuscus)는 1 m보다 가까울 때 최대 76%의 시간 동안 침묵했고, 혼자 날 때는 0.08%였다(Chiu 외, PNAS 2008).
- 박쥐 8마리 무리를 모의한 조건에서 주파수 조정은 가능한 오탐지를 1.37에서 0.12로 줄였다(Hase 외, Proceedings of the Royal Society B 2026).
- 항박쥐 초음파는 조사한 나방 252개 속 중 52개 속(21%)에서 나타난다(Barber 외, PNAS 2022).
- 소음은 창백박쥐(Antrozous pallidus)의 먹이 위치 파악 성공률을 0.94에서 0.38로 낮추고 탐색 시간을 4.08 s에서 15.62 s로 늘렸다(Allen 외, Proceedings of the Royal Society B 2021).
- 터빈 컷인 풍속을 5.0 m/s로 높이면 박쥐 폐사가 평균 62% 줄었다(Whitby 외, Ecological Solutions and Evidence 2024).
1. 발성 주파수와 음원 레벨: 박쥐는 실제로 얼마나 큰 소리를 내는가
박쥐의 소나는 시끄럽다. Donald Griffin의 1958년 측정은 열린 공간의 공중 사냥꾼을 입에서 10 cm 거리에서 약 110 dB SPL로 보았다(이처럼 거리를 표준화한 음량을 음원 레벨이라 한다). 현대의 마이크 어레이는 이 수치를 다시 썼다. 물 위에서 사냥하는 물고기잡이박쥐속(Noctilio) 2종은 평균 약 137 dB SPL, 최댓값은 140 dB SPL을 넘었다(Surlykke와 Kalko, PLoS ONE 2008). 2013년 리뷰는 최대 방출 강도가 첫 추정치보다 30 dB 이상 높다는 일반적 결론을 내렸는데, 데시벨은 로그 척도이므로 30 dB는 음향 파워에서 천 배 차이다(Jakobsen, Brinklov, Surlykke, Frontiers in Physiology 2013, Griffin의 수치도 인용하고 있다).
더 흥미로운 것은 그 음량이 무엇을 가져다주느냐다. 파나마에서 측정한 11종에서 방출 강도는 10배 넘게 달랐지만, 추정한 먹이 탐지 거리는 최대 2배밖에 다르지 않았다. 고주파 발성은 공기 중에서 에너지를 더 빨리 잃고, 가장 큰 소리를 내는 박쥐가 고주파를 쓰는 박쥐이기도 했기 때문이다. 박쥐는 접근할 때 음량도 줄이는데, 배경까지의 거리가 절반으로 줄 때마다 4-7 dB씩 낮춘다(Surlykke와 Kalko, PLoS ONE 2008). 다시 말해 음량은 사거리를 이기기 위해서가 아니라 사거리를 맞추기 위해 쓰인다. 이런 초음파 수준이 사람의 작업장 노출 한도와 어떻게 비교되는지는 저희 산업용 초음파 소음 노출 통계를 참고하세요.
| 지표 | 값 | 출처 |
|---|---|---|
| 열린 공간과 가장자리에서 먹이를 찾는 종의 음원 레벨, 5과 11종, 파나마 | 122-134 dB SPL (10 cm 거리) | Surlykke와 Kalko, PLoS ONE 2008 |
| 물 위에서 사냥하는 물고기잡이박쥐속(Noctilio) 2종의 음원 레벨 | 평균 약 137 dB SPL, 최댓값 140 dB SPL 초과 | Surlykke와 Kalko, PLoS ONE 2008 |
| 같은 11종에서 방출 강도의 편차와 먹이 탐지 거리의 편차 | 10배 초과 대 최대 2배 | Surlykke와 Kalko, PLoS ONE 2008 |
| 최대 방출 강도와 초기 추정치 비교 | 대체로 30 dB 이상 높음 | Jakobsen, Brinklov, Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| 도벤톤박쥐(Myotis daubentonii)의 음원 레벨, 실험실 대 야외 | 111 dB 대 119 dB | Jakobsen, Brinklov, Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| 도벤톤박쥐의 전체 발성 범위, 반향정위와 사회적 발성 | 1-120 kHz (7옥타브) | Hakansson 외, PLoS Biology 2022 |
| 빔 지향성이 측정된 반향정위 박쥐 종 | 1,000종 넘는 종 중 17종 | Jakobsen, Brinklov, Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
배경: 도벤톤박쥐의 성대막은 10-95 kHz의 반향정위 발성과 사회적 발성을 내고, 별도의 심실 주름은 1-5 kHz로 진동해 공격적인 사회적 발성을 낸다(Hakansson 외, PLoS Biology 2022). 더 폭넓은 리뷰는 전형적인 박쥐 발성을 10 cm 거리에서 20 마이크로파스칼 기준 100-120 dB로 제시한다(Moss, Ortiz, Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023). 야외 음원 레벨에 대한 이용 가능한 최신 데이터: Surlykke와 Kalko, 2008.
2. 섭식 버즈: 초당 최대 190회
섭식 버즈(종말 버즈라고도 한다)는 박쥐가 곤충을 낚아채기 직전 마지막 순간에 쏟아내는 발성의 연발이다. 이것은 장식이 아니라 병목이다. 도벤톤박쥐는 초당 최대 190회 발성하며, 이 발성을 구동하는 후두 근육은 초당 약 190회보다 빠르게 수축할 수 없다(Elemans 외, Science 2011, 남덴마크대학교 발표). 메아리 겹침이 한계가 되는 것은 초당 약 400회 부근이므로, 상한을 정하는 것은 청각이 아니라 근육 속도다.
더 최근의 연구는 버즈가 먹이와 음향 환경의 상황에 따라 조율되는 반응임을 보여 준다. 프랫잎코박쥐(Hipposideros pratti)에서는 종말 버즈가 가만히 있는 밀웜에 대한 공격의 0%에서 나타났지만 날아다니는 나방에 대한 공격의 47%에서 나타났고, 마스킹 소음만으로도 밀웜에 대한 버즈 출현율이 정적 속 0%에서 40 dB SPL일 때 43%로 올랐다(Ma 외, BMC Biology 2025). 버즈는 표적이나 전달 경로가 어려워질 때 초당 갱신 횟수를 더 사들이는 박쥐의 방식이다.
| 지표 | 값 | 출처 |
|---|---|---|
| 섭식 버즈에서의 최대 발성 속도, 도벤톤박쥐 | 초당 최대 190회 | Elemans 외, Science 2011 |
| 메아리가 발성과 겹치기 시작하는 발성 속도 | 초당 약 400회 | Elemans 외, Science 2011 |
| 초고속 후두 근육의 속도, 일반 신체 근육과 비교 및 사람의 가장 빠른 근육과 비교 | 약 100배 빠름, 최대 20배 빠름 | Elemans 외, Science 2011 |
| 박쥐 전반의 전형적인 버즈 반복 빈도와 발성 길이 | 150-200 Hz, 발성당 0.5-1 ms | Moss, Ortiz, Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023 |
| 큰갈색박쥐의 탐색 발성 대 접근 발성 | 5-10 Hz에서 15-20 ms 대 20-80 Hz에서 2-5 ms | Moss, Ortiz, Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023 |
| 종말 버즈 출현율, Hipposideros pratti, 밀웜 대 날아다니는 나방 | 공격의 0% 대 47% | Ma 외, BMC Biology 2025 |
| 밀웜에 대한 종말 버즈 출현율, 정적 대 40 dB SPL 마스킹 소음 | 공격의 0% 대 43% | Ma 외, BMC Biology 2025 |
| 호박벌박쥐(Craseonycteris thonglongyai)에서 보고된 최대 발성 속도 | 초당 최대 220회 | Ma 외, BMC Biology 2025 |
예외값에 관한 참고: Hipposideros pratti의 상한은 초당 100회를 조금 넘는 정도로, 도벤톤박쥐와 큰갈색박쥐(Eptesicus fuscus)의 160회 초과보다 낮으며, 이는 ‘초고속’이 보편적 수치가 아니라 종마다 다른 특성임을 보여 준다(Ma 외, BMC Biology 2025). 탐지에서 요격까지의 전 과정은 보통 1초 미만이 걸린다(Moss, Ortiz, Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023). 근육 한계에 대한 이용 가능한 최신 데이터: Elemans 외, 2011.
3. 무리 속 재밍 회피: 옮기거나, 침묵하거나, 더 크게 외치거나
재밍 회피 반응(JAR)이란 박쥐가 자기 발성 주파수를 이웃의 주파수에서 멀리 옮겨 두 신호의 겹침을 줄인다는 개념으로, 라디오가 채널을 건너뛰는 것과 비슷하다. 실험실 재생 실험은 일부 종에서 이를 뒷받침한다. 집박쥐는 재밍 소리가 자기 발성보다 낮을 때에 한해 종단 주파수(아래로 훑는 각 소리의 끝에서의 가장 낮은 주파수)를 평균 2.1-4.5 kHz 높였다(Takahashi 외, Journal of Experimental Biology 2014). 큰갈색박쥐는 재밍 주파수가 자기 기준 주파수의 2-3 kHz 이내일 때만 JAR를 보였다(Bates 외, Journal of Experimental Biology 2008).
야외 데이터는 그림을 복잡하게 만드는데, 이것이 이 절의 진짜 이야기다. 야생 큰쥐꼬리박쥐(Rhinopoma microphyllum) 8마리에 장착한 마이크는 같은 종 개체와의 조우 853건을 기록했다. 모든 박쥐가 상대의 주파수와 관계없이 위쪽으로 이동했고, 이동량과 주파수 차이 사이에는 상관이 없었다(R = -0.08, p = 0.77)(Cvikel 외, Proceedings of the Royal Society B 2015). 쿨 집박쥐(Pipistrellus kuhlii)의 감각운동 모델에서는 스펙트럼 JAR가 탐색 단계의 재밍 확률을 최대 4.5%밖에 낮추지 못했고 사냥 성능에도 유의한 향상이 없었다(Mazar와 Yovel, eLife 2020). 가장 최근의 연구는 절충적 시각을 제시한다. 긴가락박쥐(Miniopterus fuliginosus)에서는 단순한 자기조직화 규칙이 개체 간 주파수 차이를 넓혔고, 주로 약 10마리 미만의 무리에서 도움이 되었다(Hase 외, Proceedings of the Royal Society B 2026).
| 지표 | 값 | 출처 |
|---|---|---|
| 종단 주파수 상승, Pipistrellus abramus, 자기 발성보다 낮은 재밍 | 평균 2.1-4.5 kHz | Takahashi 외, Journal of Experimental Biology 2014 |
| 큰갈색박쥐(Eptesicus fuscus)에서 JAR를 유발한 재밍 주파수 범위 | 기준 주파수의 2-3 kHz 이내 | Bates 외, Journal of Experimental Biology 2008 |
| 종단 주파수의 개체 간 차이, Miniopterus fuliginosus 4마리, 단독 비행 대 무리 비행 | 0.6 kHz 대 1.3 kHz | Hase 외, Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| 모의된 가능한 오탐지, 박쥐 8마리 무리, 주파수 조정 없음 대 있음 | 1.37 대 0.12 | Hase 외, Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| 모의된 가능한 오탐지, 박쥐 32마리 무리, 주파수 조정 없음 대 있음 | 15.77 대 10.01 | Hase 외, Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| 짝지은 큰갈색박쥐가 침묵한 시간(0.2 s 초과 휴지), 1 m보다 가까울 때 대 혼자 날 때 | 최대 76% (7쌍 평균 40%) 대 0.08% | Chiu 외, PNAS 2008 |
| 재생 재밍 아래 발성 강도와 길이의 증가, Pipistrellus kuhlii, 탐색 단계 | 5.4 dB 더 큼, 26% 더 김 | Amichai 외, Proceedings of the Royal Society B 2015 |
| 스펙트럼 JAR에 의한 탐색 단계 재밍 확률의 최대 감소, 모델 | 4.5% | Mazar와 Yovel, eLife 2020 |
배경: 보통집박쥐(Pipistrellus pipistrellus)에서 박쥐는 1-11 m 거리에서 같은 종 개체에 반응했고, 두 박쥐 사이의 주파수 차이가 벌어진 것은 함께 난 비행의 26.7%에 불과했는데, 저자들은 이를 재밍 회피가 아니라 주의 반응으로 설명한다(Gotze 외, Scientific Reports 2016). 심한 재밍 아래의 쿨 집박쥐는 60개 조건 중 51개에서 평균 550 Hz 위쪽으로 이동했으나 스펙트럼 겹침은 줄지 않았다(Amichai 외, Proceedings of the Royal Society B 2015). Amichai 외 2015는 더 크고 더 길게 발성하는 쪽이 더 믿을 만한 해법이라고 시사한다.
4. 멕시코자유꼬리박쥐: 재밍하는 쪽과 재밍당하는 쪽
브라질자유꼬리박쥐는 미국에서는 멕시코자유꼬리박쥐(Tadarida brasiliensis)로 알려져 있으며, 사냥 중 경쟁자의 소나를 재밍하는 것이 기록된 종이다. 이들의 재밍 신호인 sinFM(정현파 주파수 변조 발성)은 한 번의 발성 묶음에서 음높이를 열두 번 넘게 올렸다 내리며, 경쟁자가 의존하는 주파수 대역을 훑는다. 박쥐가 먹이에 다가가는 경쟁자에게 sinFM을 쏘자, 경쟁자는 77-85%의 확률로 먹이를 놓쳤다(Corcoran과 Conner, Science 2014, National Geographic 보도에 따름).
같은 종은 주파수 이동이 가장 잘 기록된 종 가운데 하나이기도 하다. 재생 실험에서 이 종의 탐색 발성은 자극이 바뀐 지 200 ms 이내에 위쪽으로 이동했고, 대개 바로 첫 번째 발성에서 이동했다(Gillam 외, Proceedings of the Royal Society B 2007). 재밍도 하고 재밍을 피하기도 하는 종이 있다는 것은, 큰 군락 위의 공중이 조용한 사냥터가 아니라 다툼이 벌어지는 채널임을 시사한다.
| 지표 | 값 | 출처 |
|---|---|---|
| sinFM의 표적이 된 경쟁자가 공격을 놓친 비율 | 77-85% | Corcoran과 Conner, Science 2014 (National Geographic 보도에 따름) |
| 묶어 둔 나방에 대한 포획 성공률, 재생 없음 대 sinFM 재생 | 약 70% 대 20% 미만 | Corcoran과 Conner, Science 2014 (National Geographic 보도에 따름) |
| sinFM 한 묶음의 음높이 주기 수, 묶음 길이 | 열두 번 넘음, 약 0.1초 | Corcoran과 Conner, Science 2014 (National Geographic 보도에 따름) |
| 먹이를 찾는 자유꼬리박쥐가 경쟁할 수 있는 같은 서식처 동료 | 최대 100만 마리 | 웨이크 포레스트 대학교 언론 안내문 2014 |
| 재생음이 박쥐 자신의 주파수보다 낮을 때 위쪽으로 이동한 발성 열 | 100% (14개 중 14개) | Gillam 외, Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| 재생음이 박쥐 자신의 주파수보다 높을 때 위쪽으로 이동한 발성 열 | 72% (25개 중 18개) | Gillam 외, Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| 자극 전환 후 주파수 이동의 지연 시간 | 200 ms 미만 (평균 발성 간격 227 ms) | Gillam 외, Proceedings of the Royal Society B 2007 |
주의: Science 논문 자체는 유료 장벽 뒤에 있으며, 위의 2014년 재밍 수치는 이를 다룬 National Geographic 보도에서 가져왔다. 웨이크 포레스트 대학교 언론 안내문은 재밍당한 박쥐가 ‘거의 항상 먹이를 놓쳤다’고 확인해 준다. 이용 가능한 최신 데이터: Corcoran과 Conner, 2014, Gillam 외, 2007.
5. 나방의 대응책: 소나를 재밍하는 초음파 클릭음
재밍하는 쪽은 박쥐만이 아니다. 열대 지역 현장 4곳에서 한 조사에서는 나방 252개 속 중 52개 속(21%)에서 항박쥐 초음파가 발견되었고, 소나 재밍은 적어도 여섯 번 독립적으로 기원했다(Barber 외, PNAS 2022). 저자들은 추정 10만 종의 대형 나방(Macroheterocera) 가운데 약 20%가 이런 소리를 낼 수 있다고 외삽하는데, 이는 호기심거리를 주류 방어 수단으로 바꿔 놓는다(Barber 외, PNAS 2022).
그 메커니즘은 이제 측정이 가능하다. 듀티 사이클(나방의 소리가 켜져 있는 시간의 비율)이 지렛대다. 불나방 Bertholdia trigona를 이용한 재생 실험에서 큰갈색박쥐는 무음 대조 나방의 77%를 포획했고, 듀티 사이클이 0-46% 범위에서 1% 오를 때마다 포획 오즈는 약 4% 떨어졌다. 박쥐는 버즈를 길게 늘려 맞섰고, 100 ms가 늘 때마다 포획 성공률이 약 8% 올랐다(Fernandez, Dowdy, Conner, Journal of Experimental Biology 2022). 이 군비 경쟁은 양쪽 모두 밀리초 단위로 측정된다.
| 지표 | 값 | 출처 |
|---|---|---|
| 항박쥐 초음파를 내는 나방 속 | 조사한 252개 속 중 52개 (21%) | Barber 외, PNAS 2022 |
| 나방에서 소나 재밍의 독립 기원 수 대 음향 경고 신호의 독립 기원 수 | 적어도 여섯 번 대 10번 초과 | Barber 외, PNAS 2022 |
| 나방 소리가 재밍으로 작용하기 위한 최소 듀티 사이클 | 적어도 18% | Barber 외, PNAS 2022 |
| 무음 대조 실험에서 박쥐의 나방 포획 성공률, 나방 듀티 사이클이 1% 오를 때마다의 포획 오즈 변화 | 77%, 오즈 약 4% 하락 | Fernandez, Dowdy, Conner, Journal of Experimental Biology 2022 |
| 클릭음을 내는 Bertholdia trigona에 대한 박쥐 공격 중 성공한 것 | 약 다섯 번에 한 번 | Corcoran 외, Science 2009 (National Geographic 보도에 따름) |
| 클릭음을 내는 나방을 공격한 박쥐의 전형적인 빗나감 거리, 셋째 밤부터 일곱째 밤 | 약 15-20 cm | Corcoran 외, Journal of Experimental Biology 2011 |
| 박쥐 반향정위 재생음에 초음파로 응답한 박각시, 말레이시아 3종 | 51마리 중 48마리 | Barber와 Kawahara, Biology Letters 2013 |
| 박각시의 항박쥐 소리의 피크 주파수와 레벨 | 53-57 kHz, 64-68 dB peSPL | Barber와 Kawahara, Biology Letters 2013 |
배경: 15-20 cm의 빗나감 거리는 클릭음이 박쥐가 나방까지의 거리를 추정하는 것을 교란한다는 ‘거리 측정 간섭’ 설명을 뒷받침한다(Corcoran 외, Journal of Experimental Biology 2011). 박각시는 생식기에 있는 변형된 비늘을 문질러 소리를 낸다(Barber와 Kawahara, Biology Letters 2013). 2009년 실험에서는 소리를 못 내게 한 불나방 대부분이 잡아먹혔다(National Geographic, 2009). 길앞잡이 역시 박쥐의 발성에 초음파로 응답하지만, 사육 중인 큰갈색박쥐는 제공된 94마리 중 90마리를 통째로 먹어 치웠으므로, 이 소리는 독이 있는 나방을 흉내 낸 허세일 수 있다(Gough 외, Biology Letters 2024).
6. 롬바드 효과와 인위적 소음
롬바드 효과는 배경 소음이 커지면 목소리 크기가 자동으로 커지는 현상으로, 시끄러운 술집에서 사람들이 더 크게 말하게 되는 것과 같은 반사다. 박쥐도 이 효과를 갖고 있지만 그 정도는 크지 않다. 도벤톤박쥐는 추가된 소음 1 dB당 발성 레벨을 겨우 0.18 dB 높였고, 조용한 대조군의 52.0 dB에서 102 dB 광대역 소음 속의 64.6 dB까지 올렸으며, 소음 속에서는 착지 과제를 끝내는 데 여러 번 시도해야 할 확률이 거의 세 배였다(Uebel 외, BMC Zoology 2024). 관박쥐는 소음이 시작된 뒤 첫 발성부터 음량과 음높이를 모두 바꿨다(Hage 외, PNAS 2013). 명금류는 더 낮은 주파수 대역에서 관련된 문제를 풀고 있으며, 이는 저희 도시 명금류 음높이 이동 통계에서 다룬다.
작은 발성 보상으로는 큰 비용을 감당할 수 없다. 땅 위의 먹이가 걸을 때 내는 소리를 들어 먹이를 찾는 글리닝 박쥐는 특히 취약하다. 소음은 창백박쥐(Antrozous pallidus)의 먹이 위치 파악 성공률을 주변 조건의 0.94에서 스펙트럼이 겹치는 소음 아래 0.38로, 먹이 신호와 겹치지도 않는 소음 아래에서도 0.33으로 떨어뜨렸다(Allen 외, Proceedings of the Royal Society B 2021). 겹치지 않는 소음에서의 결과가 중요하다. 이는 단순한 마스킹이 아니라 주의 분산을 가리킨다.
| 지표 | 값 | 출처 |
|---|---|---|
| 롬바드 기울기, 도벤톤박쥐 착지 과제 | 소음 1 dB당 0.18 dB | Uebel 외, BMC Zoology 2024 |
| 발성 음원 레벨, 조용한 대조군 대 102 dB 광대역 소음 | 52.0 dB 대 64.6 dB | Uebel 외, BMC Zoology 2024 |
| 대역 필터링 소음에서 발성 진폭의 최대 평균 상승폭과 발성 주파수의 최대 평균 상승폭, 관박쥐(Rhinolophus ferrumequinum) | 2.2 dB, 269 Hz | Hage 외, PNAS 2013 |
| 먹이 위치 파악 성공률, 창백박쥐, 주변 조건 대 겹치는 소음 대 겹치지 않는 소음 | 0.94 대 0.38 대 0.33 | Allen 외, Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| 먹이 탐색 시간, 주변 조건 대 겹치는 소음 | 4.08 s 대 15.62 s | Allen 외, Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| 소음 속 사냥에서 사용한 추가 소나 펄스, 주변 조건과 비교 | 25% 더 많음 | Allen 외, Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| 공항 활주로 주변에서 기록된 박쥐 통과 횟수, Pipistrellus abramus, 11개 지점 | 585회 | Wang 외, Ecology and Evolution 2022 |
| 공항 소음의 피크 주파수 대 박쥐 발성의 평균 피크 주파수 | 1.40-10.90 kHz 대 49.49 kHz | Wang 외, Ecology and Evolution 2022 |
배경: 공항 소음이 박쥐 발성의 49.49 kHz보다 훨씬 낮은 곳에서 정점을 이루는데도, 섭식 버즈는 항공기 활동과 음의 연관을 보였다(β = -14.71, z = -2.96, p = .0031)(Wang 외, Ecology and Evolution 2022). 0.18 dB/dB라는 기울기는 일대일 대응에 한참 못 미치므로, 소음으로 인한 불이익의 대부분은 박쥐의 목소리가 아니라 사냥에서 흡수된다. 글리닝 박쥐의 먹이 활동에 대한 이용 가능한 최신 데이터: Allen 외, 2021.
7. 풍력 터빈: 초음파 기피 장치, 가동 제한, 개체군 배경
풍력 에너지는 박쥐 음향학이 인프라와 만나는 가장 뚜렷한 사례다. 초음파 기피 장치는 로터 주변 공역을 음향적으로 불쾌하게 만들려는 것이며, 케이지 실험에서는 분명히 행동을 바꾼다. 브라질자유꼬리박쥐는 20-50 kHz 복합 처리 동안 12,611개의 반향정위 펄스를 냈고, 대조 기간에는 55,096개였다(Guest 외, PeerJ 2026). 우리의 계산: 12,611 / 55,096 = 대조군 활동의 22.9%. 붉은박쥐류(Lasiurus blossevillii와 Lasiurus borealis)는 4,063개 대 19,517개로 20.8%였다(Guest 외, PeerJ 2026).
케이지 안의 행동이 터빈에서의 생존은 아니다. 오하이오주 터빈 16기 실험에서 기피 장치를 가동했을 때 동부붉은박쥐의 폐사율은 대조군보다 1.9배 높았고(95% 신뢰구간 1.01-3.55), 가동 제한만으로는 박쥐 전체 폐사가 46% 줄었다(Clerc 외, PLoS ONE 2025). 가동 제한이란 컷인 풍속, 즉 터빈이 돌기 시작해 전력을 만드는 풍속을 올려 낮은 풍속에서 날개를 멈춰 두는 것을 뜻한다. 10년간의 연구는 풍속을 1.0 m/s 올릴 때마다 폐사가 33% 줄어드는 효과를 보여 준다(Whitby 외, Ecological Solutions and Evidence 2024). 사람에게 영향을 미치는 저주파 터빈 소음은 별개의 문제이며, 저희 풍력 터빈 초저주파음 통계에서 다룬다.
| 지표 | 값 | 출처 |
|---|---|---|
| 초음파 기피 장치 출력, 음 주파수 | 1 m에서 120 dB, 20, 26, 32, 38, 44, 50 kHz | Guest 외, PeerJ 2026 |
| 반향정위 펄스, 브라질자유꼬리박쥐, 대조 대 복합 기피 장치 | 55,096 대 12,611 | Guest 외, PeerJ 2026 |
| 기피 장치 가동 대 대조군의 동부붉은박쥐 폐사율, 오하이오주 | 1.9배 높음 (95% 신뢰구간 1.01-3.55) | Clerc 외, PLoS ONE 2025 |
| 실험 터빈에서 발견된 신선한 사체 중 동부붉은박쥐 | 154마리 중 86마리 (56%) | Clerc 외, PLoS ONE 2025 |
| 가동 제한 풍속을 1.0 m/s 올릴 때마다의 박쥐 전체 폐사 감소 | 33% | Whitby 외, Ecological Solutions and Evidence 2024 |
| 컷인 풍속 5.0 m/s에서 박쥐 전체 폐사의 평균 감소율 | 62% (95% 신뢰구간 54%-69%) | Whitby 외, Ecological Solutions and Evidence 2024 |
| 어두운 빈 비행 통로 대신 흰색 터빈 날개 쪽으로 날아간 흰털박쥐(Lasiurus cinereus) 대 은빛털박쥐(Lasionycteris noctivagans) | 74% 대 97% | Jonasson 외, Biology Letters 2025 |
| 흰코증후군의 영향을 받은 삼색박쥐(Perimyotis subflavus) 군락의 감소 | 90% 초과 | 미국 어류·야생동물국, 2022 |
배경: 기피 장치에 대한 반응은 종마다 달랐으며, Guest 외는 기피 방출을 약 36 kHz 미만에 집중할 것을 제안한다. Jonasson 외의 Y자 미로 실험은 흰털박쥐 242마리와 은빛털박쥐 154마리를 사용했으며, 박쥐를 로터로 끌어들이는 것이 소리만이 아니라 시각이기도 함을 시사한다(Jonasson 외, Biology Letters 2025). 개체군 배경으로, 흰코증후군은 38개 주와 캐나다 8개 주에서 확인되었고, 박쥐는 미국 농업 경제에 연간 적어도 30억 달러를 기여한다(미국 어류·야생동물국, 2022). 삼색박쥐 수치에 대한 이용 가능한 최신 데이터: 미국 어류·야생동물국, 2022.
숫자로 보는 박쥐 반향정위, 초음파 재밍, 주파수 이동
| 지표 | 값 | 출처 |
|---|---|---|
| 열린 공간과 가장자리에서 먹이를 찾는 종의 음원 레벨 대 물 위에서 사냥하는 물고기잡이박쥐속(Noctilio)의 최댓값, 파나마 | 122-134 dB SPL 대 140 dB SPL 초과 | Surlykke와 Kalko, PLoS ONE 2008 |
| 최대 방출 강도와 초기 추정치 비교 | 30 dB 이상 높음 | Jakobsen, Brinklov, Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| 도벤톤박쥐의 전체 발성 범위 | 1-120 kHz (7옥타브) | Hakansson 외, PLoS Biology 2022 |
| 섭식 버즈에서의 최대 발성 속도, 도벤톤박쥐 | 초당 최대 190회 | Elemans 외, Science 2011 |
| 밀웜에 대한 종말 버즈 출현율, 정적 대 40 dB SPL 소음, Hipposideros pratti | 0% 대 43% | Ma 외, BMC Biology 2025 |
| 더 낮은 주파수의 재밍 아래 Pipistrellus abramus의 종단 주파수 상승 | 2.1-4.5 kHz | Takahashi 외, Journal of Experimental Biology 2014 |
| 1 m보다 가까운 짝지은 큰갈색박쥐의 침묵 대 혼자 날 때 | 최대 76% 대 0.08% | Chiu 외, PNAS 2008 |
| 모의 오탐지, 박쥐 8마리 무리, 주파수 조정 없음 대 있음 | 1.37 대 0.12 | Hase 외, Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| 스펙트럼 JAR에 의한 탐색 단계 재밍 확률의 최대 감소, 모델 | 4.5% | Mazar와 Yovel, eLife 2020 |
| sinFM 재밍 중 경쟁자의 실패, Tadarida brasiliensis | 77-85% | Corcoran과 Conner, Science 2014 (National Geographic 보도에 따름) |
| 포획 성공률, 재생 없음 대 sinFM 재생 | 약 70% 대 20% 미만 | Corcoran과 Conner, Science 2014 (National Geographic 보도에 따름) |
| 재생음이 더 낮을 때 위쪽으로 이동한 자유꼬리박쥐 발성 열 | 100% (14개 중 14개) | Gillam 외, Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| 항박쥐 초음파를 내는 나방 속 | 252개 중 52개 (21%) | Barber 외, PNAS 2022 |
| 무음 대조 실험에서 박쥐의 나방 포획 성공률, B. trigona 재생 연구 | 77% | Fernandez, Dowdy, Conner, Journal of Experimental Biology 2022 |
| 롬바드 기울기, 도벤톤박쥐 | 소음 1 dB당 0.18 dB | Uebel 외, BMC Zoology 2024 |
| 먹이 위치 파악 성공률, 창백박쥐, 주변 조건 대 겹치는 소음 | 0.94 대 0.38 | Allen 외, Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| 초음파 기피 장치 가동 대 대조군의 동부붉은박쥐 폐사율 | 1.9배 높음 | Clerc 외, PLoS ONE 2025 |
| 컷인 풍속 5.0 m/s에서의 평균 폐사 감소율 | 62% | Whitby 외, Ecological Solutions and Evidence 2024 |
방법론과 출처
우리는 모든 수치를 1차 논문(학술지 페이지 또는 PubMed Central 전문을 통해)이나 그 논문에 대해 명시된 보도에서 확인했고, 동료 심사를 거친 문헌의 검색 엔진으로 Europe PMC 데이터베이스를 사용했다. 라틴어 학명은 각 논문을 따른다. 계산으로 얻은 백분율은 본문에 계산 과정을 보여 준다.
- Surlykke A, Kalko EKV. 반향정위 박쥐는 먹이를 탐지하려고 큰 소리로 외친다. PLoS ONE 2008
- Jakobsen L, Brinklov S, Surlykke A. 박쥐 반향정위 신호의 강도와 지향성. Frontiers in Physiology 2013
- Moss CF, Ortiz ST, Wahlberg M. 역동적인 음향 환경에서 박쥐와 이빨고래의 적응적 반향정위 행동. Journal of Experimental Biology 2023
- Hakansson J 외. 박쥐는 서로 다른 후두 구조를 동원해 발성 범위를 넓힌다. PLoS Biology 2022
- Elemans CPH 외. 초고속 근육이 반향정위 박쥐의 최대 발성 속도를 정한다. Science 2011, 남덴마크대학교 발표를 통해
- Ma N 외. 먹이의 회피 능력과 마스킹 소음이 함께 반향정위 박쥐의 초고속 발성 속도를 촉진한다. BMC Biology 2025
- Takahashi E 외. 인공 재밍 소리에 대한 Pipistrellus abramus의 반향정위 음의 적응적 변화. Journal of Experimental Biology 2014 (Europe PMC를 통한 초록)
- Bates ME 외. 표적 탐지에서 큰갈색박쥐의 재밍 회피 반응. Journal of Experimental Biology 2008 (Europe PMC를 통한 초록)
- Hase K 외. 무리 비행하는 박쥐의 반향정위 음에서 나타나는 자기조직화 스펙트럼 조정. Proceedings of the Royal Society B 2026
- Chiu C, Xian W, Moss CF. 침묵 속의 비행: 반향정위 박쥐는 소나 재밍을 피하려고 발성을 멈춘다. PNAS 2008
- Cvikel N 외. 탑재형 녹음은 야생 박쥐에게 재밍 회피가 없음을 보여 준다. Proceedings of the Royal Society B 2015
- Amichai E, Blumrosen G, Yovel Y. 더 크게, 더 길게 발성하기. Proceedings of the Royal Society B 2015
- Gotze S 외. 먹이를 찾는 집박쥐류의 반향정위 행동에서 스펙트럼 재밍 회피의 증거는 없다. Scientific Reports 2016
- Mazar O, Yovel Y. 감각운동 모델이 스펙트럼 재밍 회피 반응이 박쥐의 재밍 대처에 도움이 되지 않는 이유를 보여 준다. eLife 2020
- Gillam EH 외. 바이오소나에서의 신속한 재밍 회피. Proceedings of the Royal Society B 2007
- Corcoran AJ, Conner WE. 박쥐가 박쥐를 재밍한다: 소나 간섭을 통한 먹이 경쟁. Science 2014, National Geographic 및 웨이크 포레스트 대학교 언론 안내문 보도에 따름
- Barber JR 외. 나방의 항박쥐 초음파 생성은 전 세계적으로, 그리고 계통적으로 널리 퍼져 있다. PNAS 2022
- Fernandez Y, Dowdy NJ, Conner WE. 높은 듀티 사이클의 나방 소리가 박쥐 반향정위를 재밍한다. Journal of Experimental Biology 2022
- Corcoran AJ 외. 불나방이 박쥐의 소나를 재밍한다. Science 2009, National Geographic 보도에 따름. Corcoran AJ 외. 불나방은 어떻게 박쥐의 소나를 재밍하는가? Journal of Experimental Biology 2011 (Europe PMC를 통한 초록)
- Barber JR, Kawahara AY. 박각시는 항박쥐 초음파를 낸다. Biology Letters 2013
- Gough HM 외. 길앞잡이는 항박쥐 초음파를 내며 나방을 베이츠 의태로 흉내 내는 것으로 보인다. Biology Letters 2024 (Europe PMC를 통한 초록)
- Uebel AS 외. 도벤톤박쥐는 빛이 있는 조건에서 표적을 요격하는 동안에도 정형화된 반향정위 행동과 롬바드 반응을 유지한다. BMC Zoology 2024
- Hage SR 외. 반향정위 박쥐의 롬바드 효과 안에서 주변 소음은 발성 주파수와 진폭에 독립적인 이동을 일으킨다. PNAS 2013
- Allen LC 외. 소음은 먹이를 찾는 박쥐의 주의를 흩뜨린다. Proceedings of the Royal Society B 2021
- Wang W 외. 공항 소음은 집박쥐의 먹이 활동을 방해한다. Ecology and Evolution 2022
- Guest EE 외. 박쥐와 풍력 터빈의 상호작용을 줄이는 데 쓰이는 초음파 자극에 대한 박쥐의 종 특이적 음향 반응. PeerJ 2026
- Clerc J 외. 초음파 기피 장치는 오하이오주 풍력 발전 시설의 박쥐 폐사를 줄이는 데 가동 제한보다 더 나은 추가 효과를 주지 못한다. PLoS ONE 2025
- Whitby M 외. 10년간의 가동 제한 연구는 북미 풍력 터빈의 박쥐 폐사를 줄이는 일관되고 효과적인 전략을 보여 준다. Ecological Solutions and Evidence 2024, USGS 간행물 페이지
- Jonasson KA 외. Y자 미로를 통과해 나는 박쥐는 풍력 터빈 표면에 시각적으로 끌린다. Biology Letters 2025
- 미국 어류·야생동물국. 삼색박쥐를 멸종위기종으로 지정하자는 제안. 보도자료, 2022년 9월
- 데이터 참고 사항: 대부분의 행동 연구는 표본이 작아서(Allen 외 2021은 창백박쥐 3마리, Fernandez 외 2022는 큰갈색박쥐 3마리, Hage 외 2013은 관박쥐 3마리, Uebel 외 2024는 도벤톤박쥐 5마리), 효과 크기를 개체군 평균으로 읽어서는 안 된다. 2014년 sinFM과 2009년 불나방 포획 수치는 Science 논문이 유료 장벽 뒤에 있어서 National Geographic 보도에서 가져왔다. National Geographic의 2009년 기사는 박쥐 마릿수가 일관되지 않다(한 곳에서는 네 마리, 다른 곳에서는 세 마리). Surlykke와 Kalko 2008은 논문의 다른 어느 곳에도 없는 122-144 dB SPL 범위를 결과의 한 대목에서 제시하는데, 우리는 초록의 122-134 dB SPL과 140 dB SPL 초과 수치를 쓴다. Fernandez 외 2022는 버즈 지속 시간에 대해 자신들의 회귀와 상충하는 상관 부호를 보고하므로, 우리는 회귀 결과만 인용한다. Jonasson 외 2025는 흰털박쥐의 선호 비율을 고찰에서 2.9, 표 1에서 2.82로 제시하므로, 우리는 74%와 97%의 비율만 인용한다. Guest 외 2026의 대조군 활동 대비 백분율은 원시 펄스 수로부터 우리가 직접 계산한 것이다. 스펙트럼 재밍 회피 반응에 대한 증거는 실험실 재생 실험(3절과 4절)과 이를 찾지 못한 야외 및 모델링 연구(3절)로 여전히 갈린다. 삼색박쥐 지정 수치는 2022년 제안 시점의 것이며, 최종 규칙이 이를 갱신할 것이다.
마지막 업데이트: 2026년 10월 25일. 저희는 이 정리를 분기마다 업데이트하며, 다음 갱신은 미국 어류·야생동물국이 삼색박쥐에 대한 최종 지정 결정을 발표할 때 이루어질 것으로 예상한다.