Molosy brazylijskie, na które skierowano sygnał zagłuszający rywala, chybiały zdobyczy w 77-85 procentach przypadków, według nagrań terenowych z Arizony i Nowego Meksyku (Corcoran i Conner, Science 2014, według relacji National Geographic). To najostrzejsza liczba w dziedzinie, w której dźwięk jest zarówno narzędziem polowania, jak i bronią. Same sygnały są ekstremalne: nietoperze żerujące w otwartej przestrzeni w Panamie emitowały 122-134 dB SPL, a nietoperze rybożerne przekraczały 140 dB SPL (Surlykke i Kalko, PLoS ONE 2008). Podczas ostatecznego ataku nocki Daubentona wydają do 190 sygnałów na sekundę (Elemans i in., Science 2011), a w teście w sali lotniczej hałas pokrywający się z dźwiękami zdobyczy obniżył skuteczność lokalizacji zdobyczy u nietoperza zbierającego ją z podłoża z 0,94 do 0,38 (Allen i in., Proceedings of the Royal Society B 2021). Zebraliśmy dane z Science, PNAS, Journal of Experimental Biology, Proceedings of the Royal Society B, eLife, PeerJ, PLoS ONE, US Geological Survey i US Fish and Wildlife Service, a czytelnicy interesujący się sonarem wytwarzanym przez człowieka mogą porównać te liczby z naszymi statystykami akustyki podwodnej i sonaru oceanicznego.
TL;DR
- Nietoperze żerujące w otwartej przestrzeni i na jej skraju w Panamie emitowały 122-134 dB SPL; nietoperze rybożerne przekraczały 140 dB SPL (Surlykke i Kalko, PLoS ONE 2008).
- Maksymalne natężenia sygnałów nietoperzy są zazwyczaj o 30 dB lub więcej wyższe od wczesnych szacunków (Jakobsen, Brinklov i Surlykke, Frontiers in Physiology 2013).
- Nocki Daubentona osiągają do 190 sygnałów na sekundę w brzęczeniu żerowym (Elemans i in., Science 2011).
- Pełny zakres głosowy nietoperzy obejmuje od 1 do 120 kHz, czyli 7 oktaw (Hakansson i in., PLoS Biology 2022).
- Zagłuszane molosy chybiały zdobyczy w 77-85% prób; odtwarzanie sinFM obniżyło skuteczność chwytania z około 70% do poniżej 20% (Corcoran i Conner, Science 2014).
- 100% (14 z 14) sekwencji sygnałów molosów przesunęło się w górę, gdy odtwarzany dźwięk leżał poniżej własnej częstotliwości nietoperza (Gillam i in., Proceedings of the Royal Society B 2007).
- Pary mroczków brunatnych (Eptesicus fuscus) milczały nawet przez 76% czasu, gdy znajdowały się bliżej niż 1 m, wobec 0,08% podczas lotu w pojedynkę (Chiu i in., PNAS 2008).
- W symulowanych grupach po 8 nietoperzy dostosowanie częstotliwości obniżyło możliwe błędne wykrycia z 1,37 do 0,12 (Hase i in., Proceedings of the Royal Society B 2026).
- Ultradźwięki odstraszające nietoperze występują u 52 z 252 przebadanych rodzajów ciem (21%) (Barber i in., PNAS 2022).
- Hałas obniżył skuteczność lokalizacji zdobyczy u nietoperza bladawego (Antrozous pallidus) z 0,94 do 0,38 i wydłużył czas poszukiwania z 4,08 s do 15,62 s (Allen i in., Proceedings of the Royal Society B 2021).
- Podniesienie prędkości włączania turbin do 5,0 m/s zmniejszyło śmiertelność nietoperzy średnio o 62% (Whitby i in., Ecological Solutions and Evidence 2024).
1. Częstotliwości sygnałów i poziomy źródła: jak głośny naprawdę jest nietoperz
Sonar nietoperzy jest głośny. Pomiary Donalda Griffina z 1958 roku wskazywały dla łowców powietrznych w otwartej przestrzeni około 110 dB SPL, mierzone 10 cm od pyska (tę głośność znormalizowaną do odległości nazywa się poziomem źródła). Nowoczesne układy mikrofonów zmieniły tę liczbę: dwa gatunki z rodzaju Noctilio polujące nad wodą osiągały średnio około 137 dB SPL, z maksimami powyżej 140 dB SPL (Surlykke i Kalko, PLoS ONE 2008). Przegląd z 2013 roku sformułował ogólny wniosek, że maksymalne natężenia emitowanych sygnałów są o 30 dB lub więcej wyższe od pierwszych szacunków, a ponieważ decybele są skalą logarytmiczną, 30 dB oznacza tysiąckrotną różnicę mocy akustycznej (Jakobsen, Brinklov i Surlykke, Frontiers in Physiology 2013, który przytacza też liczbę Griffina).
Ciekawsze jest to, co głośność daje. U 11 gatunków zmierzonych w Panamie natężenie emitowanych sygnałów różniło się ponad dziesięciokrotnie, a szacowane odległości wykrywania zdobyczy różniły się najwyżej dwukrotnie, ponieważ sygnały o wysokiej częstotliwości szybciej tracą energię w powietrzu, a najgłośniejsze nietoperze były zarazem tymi, które używały wysokich częstotliwości. Nietoperze ściszają też sygnał podczas zbliżania się, o 4-7 dB przy każdym zmniejszeniu odległości do tła o połowę (Surlykke i Kalko, PLoS ONE 2008). Głośność jest więc wydawana na wyrównanie zasięgu, a nie na jego wygranie. Jak te ultradźwiękowe poziomy mają się do norm narażenia zawodowego ludzi, dowiesz się z naszych statystyk przemysłowego narażenia na hałas ultradźwiękowy.
| Metryka | Wartość | Źródło |
|---|---|---|
| Poziom źródła nietoperzy żerujących w otwartej przestrzeni i na jej skraju, 11 gatunków z 5 rodzin, Panama | 122-134 dB SPL (w odległości 10 cm) | Surlykke i Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Poziom źródła dwóch gatunków z rodzaju Noctilio polujących nad wodą | średnio około 137 dB SPL, maksima powyżej 140 dB SPL | Surlykke i Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Zmienność natężenia emitowanych sygnałów a zmienność odległości wykrywania zdobyczy, te same 11 gatunków | ponad dziesięciokrotna wobec najwyżej dwukrotnej | Surlykke i Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Maksymalne natężenia emitowanych sygnałów a wstępne szacunki | zazwyczaj o 30 dB lub więcej wyższe | Jakobsen, Brinklov i Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| Poziom źródła nocka Daubentona (Myotis daubentonii), laboratorium a teren | 111 dB wobec 119 dB | Jakobsen, Brinklov i Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| Pełny zakres głosowy nocka Daubentona, echolokacja plus sygnały społeczne | od 1 do 120 kHz (7 oktaw) | Hakansson i in., PLoS Biology 2022 |
| Gatunki nietoperzy echolokujących ze zmierzoną kierunkowością wiązki | 17 spośród ponad 1 000 gatunków | Jakobsen, Brinklov i Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
Kontekst: błony głosowe nocka Daubentona wytwarzają sygnały echolokacyjne i społeczne w zakresie od 10 do 95 kHz, podczas gdy oddzielne fałdy komorowe drgają przy 1-5 kHz, wytwarzając agresywne sygnały społeczne (Hakansson i in., PLoS Biology 2022). Szerszy przegląd podaje typowe sygnały nietoperzy na poziomie od 100 do 120 dB re 20 mikropaskali w odległości 10 cm (Moss, Ortiz i Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023). Najnowsze dostępne dane o terenowych poziomach źródła: Surlykke i Kalko, 2008.
2. Brzęczenie żerowe: do 190 sygnałów na sekundę
Brzęczenie żerowe (zwane też końcowym brzęczeniem) to ostatnia seria sygnałów, jaką nietoperz wysyła w ostatnim ułamku sekundy przed schwytaniem owada. To wąskie gardło, a nie ozdobnik: nocki Daubentona wydają do 190 sygnałów na sekundę, a mięśnie krtani napędzające te sygnały nie mogą się kurczyć szybciej niż około 190 razy na sekundę (Elemans i in., Science 2011, komunikat Uniwersytetu Południowej Danii). Nakładanie się ech stałoby się ograniczeniem dopiero przy około 400 sygnałach na sekundę, więc pułap wyznacza szybkość mięśni, a nie słuch.
Nowsze prace pokazują, że brzęczenie jest negocjowaną odpowiedzią na to, co robi zdobycz i otoczenie akustyczne. U liściaka Pratta (Hipposideros pratti) końcowe brzęczenia pojawiały się w 0% ataków na nieruchome larwy mącznika, ale w 47% ataków na latające ćmy, a sam hałas maskujący podniósł występowanie brzęczenia przy larwach mącznika z 0% w ciszy do 43% przy 40 dB SPL (Ma i in., BMC Biology 2025). Brzęczenie to sposób nietoperza na zdobycie większej liczby aktualizacji na sekundę, gdy cel lub kanał staje się trudniejszy.
| Metryka | Wartość | Źródło |
|---|---|---|
| Maksymalna częstość sygnałów w brzęczeniu żerowym, nocek Daubentona | do 190 sygnałów na sekundę | Elemans i in., Science 2011 |
| Częstość sygnałów, przy której echa zaczęłyby nakładać się na sygnały | około 400 sygnałów na sekundę | Elemans i in., Science 2011 |
| Szybkość nadzwyczaj szybkich mięśni krtani w porównaniu ze zwykłymi mięśniami ciała i z najszybszymi mięśniami człowieka | około 100 razy szybsze; do 20 razy szybsze | Elemans i in., Science 2011 |
| Typowa częstość powtarzania brzęczenia i czas trwania sygnału u nietoperzy | od 150 do 200 Hz; od 0,5 do 1 ms na sygnał | Moss, Ortiz i Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023 |
| Sygnały poszukiwawcze a sygnały podejścia u mroczka brunatnego | 15-20 ms przy 5-10 Hz wobec 2-5 ms przy 20-80 Hz | Moss, Ortiz i Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023 |
| Występowanie końcowego brzęczenia, Hipposideros pratti, larwa mącznika a latająca ćma | 0% wobec 47% ataków | Ma i in., BMC Biology 2025 |
| Występowanie końcowego brzęczenia przy larwach mącznika, cisza a hałas maskujący 40 dB SPL | 0% wobec 43% ataków | Ma i in., BMC Biology 2025 |
| Maksymalna zgłoszona częstość sygnałów u nietoperzy trzmielowych (Craseonycteris thonglongyai) | do 220 sygnałów na sekundę | Ma i in., BMC Biology 2025 |
Uwaga o wartościach odstających: Hipposideros pratti osiąga pułap nieco powyżej 100 sygnałów na sekundę, wobec ponad 160 u nocka Daubentona i mroczka brunatnego (Eptesicus fuscus), co pokazuje, że “ultrawysoka” częstość jest cechą gatunkową, a nie uniwersalną liczbą (Ma i in., BMC Biology 2025). Cała sekwencja od wykrycia do przechwycenia trwa zwykle krócej niż 1 sekundę (Moss, Ortiz i Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023). Najnowsze dostępne dane o limicie mięśniowym: Elemans i in., 2011.
3. Unikanie zagłuszania w grupach: przesunąć się, zamilknąć lub krzyczeć głośniej
Reakcja unikania zagłuszania, czyli JAR, to idea, że nietoperz przesuwa częstotliwość swojego sygnału z dala od częstotliwości sąsiada, aby oba sygnały nakładały się mniej, podobnie jak radia przeskakujące między kanałami. Odtwarzanie dźwięków w laboratorium potwierdza to u niektórych gatunków. Karliki japońskie podnosiły częstotliwość końcową (najniższą częstotliwość na końcu każdego opadającego przemiatania) średnio o 2,1-4,5 kHz, ale tylko wtedy, gdy dźwięk zagłuszający leżał poniżej ich własnych sygnałów (Takahashi i in., Journal of Experimental Biology 2014). Mroczki brunatne wykazywały JAR tylko wtedy, gdy częstotliwość zagłuszająca mieściła się w granicach 2-3 kHz od ich własnej częstotliwości podstawowej (Bates i in., Journal of Experimental Biology 2008).
Dane terenowe komplikują obraz i to jest prawdziwa historia tej części. Mikrofony zamontowane na 8 dzikich większych nietoperzach mysiogonowych (Rhinopoma microphyllum) zarejestrowały 853 spotkania z osobnikami własnego gatunku: wszystkie nietoperze przesuwały się w górę niezależnie od częstotliwości drugiego nietoperza, bez korelacji między przesunięciem a różnicą częstotliwości (R = -0,08, p = 0,77) (Cvikel i in., Proceedings of the Royal Society B 2015). Model sensoryczno-motoryczny karlika Kuhla (Pipistrellus kuhlii) wykazał, że widmowa JAR obniżała prawdopodobieństwo zagłuszenia w fazie poszukiwania najwyżej o 4,5% i nie dawała istotnej poprawy skuteczności polowania (Mazar i Yovel, eLife 2020). Najnowsza praca proponuje rozwiązanie pośrednie: u Miniopterus fuliginosus prosta samoorganizująca się reguła zwiększała indywidualne różnice częstotliwości i pomagała głównie w grupach liczących mniej niż około 10 nietoperzy (Hase i in., Proceedings of the Royal Society B 2026).
| Metryka | Wartość | Źródło |
|---|---|---|
| Wzrost częstotliwości końcowej, Pipistrellus abramus, zagłuszanie poniżej własnego sygnału | średnio 2,1-4,5 kHz | Takahashi i in., Journal of Experimental Biology 2014 |
| Okno częstotliwości zagłuszania wywołujące JAR u mroczka brunatnego (Eptesicus fuscus) | w granicach 2-3 kHz od częstotliwości podstawowej | Bates i in., Journal of Experimental Biology 2008 |
| Indywidualne różnice częstotliwości końcowej, 4 osobniki Miniopterus fuliginosus, lot pojedynczy a lot grupowy | 0,6 kHz wobec 1,3 kHz | Hase i in., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Symulowane możliwe błędne wykrycia, grupa 8 nietoperzy, bez dostosowania częstotliwości a z dostosowaniem | 1,37 wobec 0,12 | Hase i in., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Symulowane możliwe błędne wykrycia, grupa 32 nietoperzy, bez dostosowania częstotliwości a z dostosowaniem | 15,77 wobec 10,01 | Hase i in., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Czas, jaki sparowane mroczki brunatne spędzały w ciszy (przerwy dłuższe niż 0,2 s), gdy były bliżej niż 1 m, a podczas lotu w pojedynkę | do 76% (średnio 40% w 7 parach) wobec 0,08% | Chiu i in., PNAS 2008 |
| Wzrost natężenia i czasu trwania sygnału, Pipistrellus kuhlii, przy zagłuszaniu odtwarzanym, faza poszukiwania | o 5,4 dB głośniej; o 26% dłużej | Amichai i in., Proceedings of the Royal Society B 2015 |
| Maksymalne zmniejszenie prawdopodobieństwa zagłuszenia w fazie poszukiwania dzięki widmowej JAR, model | 4,5% | Mazar i Yovel, eLife 2020 |
Kontekst: u karlików malutkich (Pipistrellus pipistrellus) nietoperze reagowały na osobniki własnego gatunku z odległości 1-11 m, a różnica częstotliwości między dwoma nietoperzami powiększała się tylko w 26,7% wspólnych lotów, co autorzy przypisują reakcji uwagi, a nie unikaniu zagłuszania (Gotze i in., Scientific Reports 2016). Karliki Kuhla przy silnym zagłuszaniu przesuwały się w górę średnio o 550 Hz, w 51 z 60 warunków, co nie zmniejszało nakładania się widm (Amichai i in., Proceedings of the Royal Society B 2015). Praca Amichai i in. 2015 sugeruje, że bardziej niezawodnym rozwiązaniem jest wołanie głośniej i dłużej.
4. Molosy meksykańskie: zagłuszanie i bycie zagłuszanym
Molos brazylijski, znany w Stanach Zjednoczonych jako molos meksykański (Tadarida brasiliensis), to gatunek, u którego udokumentowano zagłuszanie sonaru konkurenta podczas polowania. Jego sygnał zagłuszający, sinFM (sinusoidalnie modulowany częstotliwościowo sygnał), podnosi i obniża swoją wysokość ponad tuzin razy w jednej serii, przemiatając częstotliwości, na których polega rywal. Gdy nietoperz wysłał sinFM do rywala zbliżającego się do zdobyczy, rywal chybiał w 77-85 procentach przypadków (Corcoran i Conner, Science 2014, według relacji National Geographic).
Ten sam gatunek należy też do najlepiej udokumentowanych przesuwających częstotliwość. W próbach z odtwarzaniem jego sygnały poszukiwawcze przesuwały się w górę w czasie krótszym niż 200 ms po zmianie bodźca, często już w pierwszym sygnale (Gillam i in., Proceedings of the Royal Society B 2007). Gatunek, który zarówno zagłusza, jak i unika zagłuszania, sugeruje, że przestrzeń powietrzna nad dużą kolonią jest spornym kanałem, a nie spokojnym łowiskiem.
| Metryka | Wartość | Źródło |
|---|---|---|
| Odsetek ataków, które chybił rywal celowany sinFM | od 77 do 85 procent | Corcoran i Conner, Science 2014 (według relacji National Geographic) |
| Skuteczność chwytania uwiązanych ciem, bez odtwarzania a z odtwarzaniem sinFM | około 70 procent wobec poniżej 20 procent | Corcoran i Conner, Science 2014 (według relacji National Geographic) |
| Cykle wysokości dźwięku w jednej serii sinFM; długość serii | ponad tuzin; około jedna dziesiąta sekundy | Corcoran i Conner, Science 2014 (według relacji National Geographic) |
| Współlokatorzy kolonii, z którymi może konkurować żerujący molos | nawet milion | komunikat dla mediów Wake Forest University 2014 |
| Sekwencje sygnałów przesuwające się w górę, gdy odtwarzany dźwięk leżał poniżej własnej częstotliwości nietoperza | 100% (14 z 14) | Gillam i in., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| Sekwencje sygnałów przesuwające się w górę, gdy odtwarzany dźwięk leżał powyżej własnej częstotliwości nietoperza | 72% (18 z 25) | Gillam i in., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| Opóźnienie przesunięcia częstotliwości po zmianie bodźca | poniżej 200 ms (średni odstęp między sygnałami 227 ms) | Gillam i in., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
Zastrzeżenie: sama praca z Science jest za paywallem; powyższe liczby dotyczące zagłuszania z 2014 roku pochodzą z relacji National Geographic o niej, a komunikat dla mediów Wake Forest University potwierdza, że zagłuszane nietoperze “prawie zawsze chybiały zdobyczy”. Najnowsze dostępne dane: Corcoran i Conner, 2014; Gillam i in., 2007.
5. Środki zaradcze ciem: ultradźwiękowe kliknięcia zagłuszające sonar
Nietoperze nie są jedynymi zagłuszaczami. Badanie w czterech tropikalnych stanowiskach terenowych wykazało ultradźwięki odstraszające nietoperze u 52 z 252 rodzajów ciem (21%), z co najmniej sześcioma niezależnymi początkami zagłuszania sonaru (Barber i in., PNAS 2022). Autorzy szacują przez ekstrapolację, że może to dotyczyć około 20% z szacowanych 100 000 gatunków większych ciem (Macroheterocera), co zmienia ciekawostkę w powszechną obronę (Barber i in., PNAS 2022).
Mechanizm jest teraz mierzalny. Dźwignią jest współczynnik wypełnienia (odsetek czasu, w którym dźwięk ćmy jest włączony): w testach z odtwarzaniem na niedźwiedziówce Bertholdia trigona mroczki brunatne schwytały 77% milczących ciem kontrolnych, a szanse schwytania spadały o około 4% przy każdym wzroście współczynnika wypełnienia o 1% w zakresie 0-46%. Nietoperze odpowiedziały wydłużeniem brzęczenia, zyskując około 8% skuteczności chwytania na każde dodatkowe 100 ms (Fernandez, Dowdy i Conner, Journal of Experimental Biology 2022). Wyścig zbrojeń mierzy się po obu stronach w milisekundach.
| Metryka | Wartość | Źródło |
|---|---|---|
| Rodzaje ciem wytwarzające ultradźwięki odstraszające nietoperze | 52 z 252 przebadanych (21%) | Barber i in., PNAS 2022 |
| Niezależne początki zagłuszania sonaru a akustycznych sygnałów ostrzegawczych u ciem | co najmniej sześć wobec ponad 10 | Barber i in., PNAS 2022 |
| Minimalny współczynnik wypełnienia, przy którym dźwięki ciem działają jako zagłuszanie | co najmniej 18% | Barber i in., PNAS 2022 |
| Skuteczność chwytania ciem przez nietoperze w próbach kontrolnych z ciszą oraz zmiana szans schwytania przy wzroście współczynnika wypełnienia ćmy o 1% | 77%; szanse niższe o około 4% | Fernandez, Dowdy i Conner, Journal of Experimental Biology 2022 |
| Ataki nietoperzy na klikającą Bertholdia trigona zakończone sukcesem | około jeden na pięć | Corcoran i in., Science 2009 (według relacji National Geographic) |
| Typowa odległość chybienia nietoperzy atakujących klikające ćmy, noce od trzeciej do siódmej | około 15-20 cm | Corcoran i in., Journal of Experimental Biology 2011 |
| Zawisaki odpowiadające ultradźwiękami na odtwarzaną echolokację nietoperzy, 3 gatunki malezyjskie | 48 z 51 ciem | Barber i Kawahara, Biology Letters 2013 |
| Częstotliwość szczytowa i poziom dźwięków odstraszających nietoperze u zawisaków | 53-57 kHz; 64-68 dB peSPL | Barber i Kawahara, Biology Letters 2013 |
Kontekst: odległość chybienia 15-20 cm potwierdza wyjaśnienie “zakłócania oceny odległości”, w którym kliknięcia zniekształcają oszacowanie nietoperza, jak daleko jest ćma (Corcoran i in., Journal of Experimental Biology 2011). Zawisaki wydają dźwięk, pocierając zmodyfikowane łuski na narządach płciowych (Barber i Kawahara, Biology Letters 2013). W próbach z 2009 roku większość uciszonych niedźwiedziówek została zjedzona (National Geographic, 2009). Trzyszcze również odpowiadają ultradźwiękami na sygnały nietoperzy, jednak mroczki brunatne w niewoli całkowicie zjadły 90 z 94 zaoferowanych chrząszczy, więc dźwięk może być blefem naśladującym niesmaczne ćmy (Gough i in., Biology Letters 2024).
6. Efekt Lombarda i hałas antropogeniczny
Efekt Lombarda to automatyczny wzrost poziomu głosu, gdy rośnie hałas tła, ten sam odruch, który sprawia, że ludzie mówią głośniej w hałaśliwym barze. Nietoperze go mają, ale jest skromny. Nocki Daubentona podnosiły poziom sygnału zaledwie o 0,18 dB na każdy 1 dB dodanego hałasu, od 52,0 dB w cichych próbach kontrolnych do 64,6 dB w szerokopasmowym hałasie 102 dB, a w hałasie były prawie trzy razy bardziej skłonne potrzebować wielu prób, by wykonać zadanie lądowania (Uebel i in., BMC Zoology 2024). Podkowce duże zmieniały zarówno głośność, jak i wysokość dźwięku już od pierwszego sygnału po rozpoczęciu hałasu (Hage i in., PNAS 2013). Ptaki śpiewające rozwiązują pokrewny problem w niższym paśmie częstotliwości, co omawiamy w naszych statystykach przesunięcia wysokości śpiewu ptaków miejskich.
Niewielka kompensacja głosowa nie pokryje dużego kosztu. Nietoperze zbierające zdobycz z podłoża, które znajdują ją, nasłuchując dźwięków wydawanych podczas chodzenia, są na to szczególnie narażone: hałas obniżył skuteczność lokalizacji zdobyczy u nietoperza bladawego (Antrozous pallidus) z 0,94 w warunkach otoczenia do 0,38 przy hałasie widmowo nakładającym się i do 0,33 przy hałasie, który nie nakładał się nawet na sygnał zdobyczy (Allen i in., Proceedings of the Royal Society B 2021). Wynik bez nakładania się ma znaczenie: wskazuje na rozproszenie uwagi, a nie tylko maskowanie.
| Metryka | Wartość | Źródło |
|---|---|---|
| Nachylenie efektu Lombarda, zadanie lądowania nocka Daubentona | 0,18 dB na dB hałasu | Uebel i in., BMC Zoology 2024 |
| Poziom źródła sygnału, cicha kontrola a szerokopasmowy hałas 102 dB | 52,0 dB wobec 64,6 dB | Uebel i in., BMC Zoology 2024 |
| Największy średni wzrost amplitudy sygnału i największy średni wzrost częstotliwości sygnału w hałasie przefiltrowanym pasmowo, podkowiec duży (Rhinolophus ferrumequinum) | 2,2 dB; 269 Hz | Hage i in., PNAS 2013 |
| Skuteczność lokalizacji zdobyczy, nietoperz bladawy, warunki otoczenia a hałas nakładający się a hałas nienakładający się | 0,94 wobec 0,38 wobec 0,33 | Allen i in., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Czas poszukiwania zdobyczy, warunki otoczenia a hałas nakładający się | 4,08 s wobec 15,62 s | Allen i in., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Dodatkowe impulsy sonaru używane podczas polowania w hałasie a w warunkach otoczenia | o 25% więcej | Allen i in., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Przeloty nietoperzy zarejestrowane wokół pasa startowego lotniska, Pipistrellus abramus, 11 stanowisk | 585 przelotów | Wang i in., Ecology and Evolution 2022 |
| Częstotliwość szczytowa hałasu lotniska a średnia częstotliwość szczytowa sygnału nietoperzy | 1,40-10,90 kHz wobec 49,49 kHz | Wang i in., Ecology and Evolution 2022 |
Kontekst: mimo że hałas lotniska miał szczyt znacznie poniżej sygnałów nietoperzy o częstotliwości 49,49 kHz, brzęczenia żerowe były ujemnie powiązane z aktywnością statków powietrznych (β = -14,71, z = -2,96, p = 0,0031) (Wang i in., Ecology and Evolution 2022). Nachylenie 0,18 dB/dB leży daleko poniżej dopasowania jeden do jednego, więc większość kary za hałas absorbuje polowanie nietoperza, a nie jego głos. Najnowsze dostępne dane o żerowaniu nietoperzy zbierających zdobycz z podłoża: Allen i in., 2021.
7. Turbiny wiatrowe: ultradźwiękowe urządzenia odstraszające, ograniczanie pracy i kontekst populacyjny
Energetyka wiatrowa to najwyraźniejszy przypadek, w którym akustyka nietoperzy spotyka się z infrastrukturą. Ultradźwiękowe urządzenia odstraszające próbują uczynić przestrzeń wokół wirnika akustycznie nieprzyjemną, a w próbach w klatce wyraźnie zmieniają zachowanie: molosy brazylijskie wyemitowały 12 611 impulsów echolokacyjnych podczas połączonego oddziaływania 20-50 kHz wobec 55 096 w okresach kontrolnych (Guest i in., PeerJ 2026). Nasze obliczenie: 12 611 / 55 096 = 22,9% aktywności kontrolnej. Dla nietoperzy rdzawych (Lasiurus blossevillii i Lasiurus borealis) liczby wyniosły 4 063 wobec 19 517, czyli 20,8% (Guest i in., PeerJ 2026).
Zachowanie w klatce to nie przeżycie przy turbinie. W eksperymencie na 16 turbinach w Ohio śmiertelność wschodniego nietoperza rdzawego (Lasiurus borealis) była 1,9 raza wyższa przy aktywnych urządzeniach odstraszających niż w kontrolach (95% CI od 1,01 do 3,55), podczas gdy samo ograniczanie pracy turbin zmniejszyło śmiertelność wszystkich nietoperzy o 46% (Clerc i in., PLoS ONE 2025). Ograniczanie pracy oznacza utrzymywanie łopat w bezruchu przy niskich prędkościach wiatru przez podniesienie prędkości włączania, czyli prędkości wiatru, przy której turbina zaczyna się obracać, by wytwarzać energię. Dekada badań wskazuje zysk w postaci 33% mniejszej śmiertelności na każdy wzrost o 1,0 m/s (Whitby i in., Ecological Solutions and Evidence 2024). Niskoczęstotliwościowy hałas turbin wpływający na ludzi to odrębna kwestia, omawiamy ją w naszych statystykach infradźwięków turbin wiatrowych.
| Metryka | Wartość | Źródło |
|---|---|---|
| Moc ultradźwiękowego urządzenia odstraszającego; częstotliwości tonów | 120 dB w odległości 1 m; 20, 26, 32, 38, 44 i 50 kHz | Guest i in., PeerJ 2026 |
| Impulsy echolokacyjne, molos brazylijski, kontrola a połączone urządzenie odstraszające | 55 096 wobec 12 611 | Guest i in., PeerJ 2026 |
| Śmiertelność wschodniego nietoperza rdzawego z urządzeniami odstraszającymi a kontrola, Ohio | 1,9 raza wyższa (95% CI od 1,01 do 3,55) | Clerc i in., PLoS ONE 2025 |
| Wschodnie nietoperze rdzawe wśród świeżych zwłok znalezionych przy turbinach doświadczalnych | 86 z 154 (56%) | Clerc i in., PLoS ONE 2025 |
| Zmniejszenie łącznej śmiertelności nietoperzy na każdy wzrost prędkości wiatru ograniczania pracy o 1,0 m/s | 33% | Whitby i in., Ecological Solutions and Evidence 2024 |
| Średnie zmniejszenie łącznej śmiertelności nietoperzy przy prędkości włączania 5,0 m/s | 62% (95% CI od 54% do 69%) | Whitby i in., Ecological Solutions and Evidence 2024 |
| Nietoperze siwe (Lasiurus cinereus) a nietoperze srebrzyste (Lasionycteris noctivagans) lecące w stronę białej łopaty turbiny zamiast ciemnego, pustego korytarza przelotu | 74% wobec 97% | Jonasson i in., Biology Letters 2025 |
| Spadek liczebności kolonii nietoperza trójbarwnego (Perimyotis subflavus) dotkniętych zespołem białego nosa | ponad 90 procent | US Fish and Wildlife Service, 2022 |
Kontekst: reakcja na urządzenia odstraszające różniła się w zależności od gatunku, a Guest i in. sugerują skupienie emisji odstraszających poniżej około 36 kHz. W próbach w labiryncie Y Jonasson i in. wykorzystali 242 nietoperze siwe i 154 nietoperze srebrzyste, co sugeruje, że nietoperze przyciąga do wirników wzrok, a nie tylko dźwięk (Jonasson i in., Biology Letters 2025). Dla kontekstu populacyjnego: zespół białego nosa potwierdzono w 38 stanach i ośmiu kanadyjskich prowincjach, a nietoperze wnoszą co najmniej 3 miliardy dolarów rocznie do gospodarki rolnej USA (US Fish and Wildlife Service, 2022). Najnowsze dostępne dane o nietoperzu trójbarwnym: US Fish and Wildlife Service, 2022.
Podsumowanie: echolokacja nietoperzy, zagłuszanie ultradźwiękowe i przesunięcia częstotliwości w liczbach
| Metryka | Wartość | Źródło |
|---|---|---|
| Poziom źródła nietoperzy żerujących w otwartej przestrzeni i na jej skraju a maksimum nietoperzy z rodzaju Noctilio polujących nad wodą, Panama | 122-134 dB SPL wobec powyżej 140 dB SPL | Surlykke i Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Maksymalne natężenia emitowanych sygnałów a wstępne szacunki | o 30 dB lub więcej wyższe | Jakobsen, Brinklov i Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| Pełny zakres głosowy nocka Daubentona | od 1 do 120 kHz (7 oktaw) | Hakansson i in., PLoS Biology 2022 |
| Maksymalna częstość sygnałów w brzęczeniu żerowym, nocek Daubentona | do 190 sygnałów na sekundę | Elemans i in., Science 2011 |
| Występowanie końcowego brzęczenia przy larwach mącznika, cisza a hałas 40 dB SPL, Hipposideros pratti | 0% wobec 43% | Ma i in., BMC Biology 2025 |
| Wzrost częstotliwości końcowej u Pipistrellus abramus przy zagłuszaniu o niższej częstotliwości | 2,1-4,5 kHz | Takahashi i in., Journal of Experimental Biology 2014 |
| Cisza u sparowanych mroczków brunatnych bliżej niż 1 m a w pojedynkę | do 76% wobec 0,08% | Chiu i in., PNAS 2008 |
| Symulowane błędne wykrycia, grupa 8 nietoperzy, bez dostosowania częstotliwości a z dostosowaniem | 1,37 wobec 0,12 | Hase i in., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Maksymalne zmniejszenie prawdopodobieństwa zagłuszenia w fazie poszukiwania dzięki widmowej JAR, model | 4,5% | Mazar i Yovel, eLife 2020 |
| Chybienia rywala podczas zagłuszania sinFM, Tadarida brasiliensis | od 77 do 85 procent | Corcoran i Conner, Science 2014 (według relacji National Geographic) |
| Skuteczność chwytania, bez odtwarzania a z odtwarzaniem sinFM | około 70 procent wobec poniżej 20 procent | Corcoran i Conner, Science 2014 (według relacji National Geographic) |
| Sekwencje molosów przesuwające się w górę, gdy odtwarzany dźwięk był niższy | 100% (14 z 14) | Gillam i in., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| Rodzaje ciem wytwarzające ultradźwięki odstraszające nietoperze | 52 z 252 (21%) | Barber i in., PNAS 2022 |
| Skuteczność chwytania ciem przez nietoperze w próbach kontrolnych z ciszą, badanie z odtwarzaniem B. trigona | 77% | Fernandez, Dowdy i Conner, Journal of Experimental Biology 2022 |
| Nachylenie efektu Lombarda, nocek Daubentona | 0,18 dB na dB hałasu | Uebel i in., BMC Zoology 2024 |
| Skuteczność lokalizacji zdobyczy, nietoperz bladawy, warunki otoczenia a hałas nakładający się | 0,94 wobec 0,38 | Allen i in., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Śmiertelność wschodniego nietoperza rdzawego z ultradźwiękowymi urządzeniami odstraszającymi a kontrola | 1,9 raza wyższa | Clerc i in., PLoS ONE 2025 |
| Średnie zmniejszenie śmiertelności przy prędkości włączania 5,0 m/s | 62% | Whitby i in., Ecological Solutions and Evidence 2024 |
Metodologia i źródła
Każdą liczbę odczytaliśmy w pracy pierwotnej (poprzez stronę czasopisma lub pełny tekst w PubMed Central) albo w nazwanym doniesieniu o tej pracy, a bazy Europe PMC użyliśmy jako wyszukiwarki recenzowanej literatury. Nazwy łacińskie zgodnie z każdą pracą. Obliczone odsetki pokazują w tekście sposób obliczenia.
- Surlykke A, Kalko EKV. Nietoperze echolokujące głośno krzyczą, by wykryć zdobycz. PLoS ONE 2008
- Jakobsen L, Brinklov S, Surlykke A. Natężenie i kierunkowość sygnałów echolokacyjnych nietoperzy. Frontiers in Physiology 2013
- Moss CF, Ortiz ST, Wahlberg M. Adaptacyjne zachowania echolokacyjne nietoperzy i zębowców w dynamicznych pejzażach dźwiękowych. Journal of Experimental Biology 2023
- Hakansson J i in. Nietoperze poszerzają zakres głosowy, angażując różne struktury krtani. PLoS Biology 2022
- Elemans CPH i in. Nadzwyczaj szybkie mięśnie wyznaczają maksymalną częstość sygnałów u nietoperzy echolokujących. Science 2011, za pośrednictwem komunikatu Uniwersytetu Południowej Danii
- Ma N i in. Unikanie ataku przez zdobycz i hałas maskujący wspólnie sprzyjają ultrawysokiej częstości sygnałów u nietoperzy echolokujących. BMC Biology 2025
- Takahashi E i in. Adaptacyjne zmiany dźwięków echolokacyjnych Pipistrellus abramus w odpowiedzi na sztuczne dźwięki zagłuszające. Journal of Experimental Biology 2014 (streszczenie za pośrednictwem Europe PMC)
- Bates ME i in. Reakcja unikania zagłuszania u mroczków brunatnych podczas wykrywania celu. Journal of Experimental Biology 2008 (streszczenie za pośrednictwem Europe PMC)
- Hase K i in. Samoorganizujące się dostosowanie widmowe dźwięków echolokacyjnych u nietoperzy latających w grupach. Proceedings of the Royal Society B 2026
- Chiu C, Xian W, Moss CF. Lot w ciszy: nietoperze echolokujące przestają wydawać dźwięki, by uniknąć zagłuszania sonaru. PNAS 2008
- Cvikel N i in. Nagrania z nadajników ujawniają brak unikania zagłuszania u dzikich nietoperzy. Proceedings of the Royal Society B 2015
- Amichai E, Blumrosen G, Yovel Y. Wołanie głośniej i dłużej. Proceedings of the Royal Society B 2015
- Gotze S i in. Brak dowodów na widmowe unikanie zagłuszania w zachowaniu echolokacyjnym żerujących karlików. Scientific Reports 2016
- Mazar O, Yovel Y. Model sensoryczno-motoryczny pokazuje, dlaczego widmowa reakcja unikania zagłuszania nie pomaga nietoperzom radzić sobie z zagłuszaniem. eLife 2020
- Gillam EH i in. Szybkie unikanie zagłuszania w biosonarze. Proceedings of the Royal Society B 2007
- Corcoran AJ, Conner WE. Nietoperze zagłuszają nietoperze: konkurencja o pokarm przez zakłócanie sonaru. Science 2014, według relacji National Geographic oraz komunikatu dla mediów Wake Forest University
- Barber JR i in. Wytwarzanie ultradźwięków odstraszających nietoperze przez ćmy jest szeroko rozpowszechnione globalnie i filogenetycznie. PNAS 2022
- Fernandez Y, Dowdy NJ, Conner WE. Dźwięki ciem o wysokim współczynniku wypełnienia zagłuszają echolokację nietoperzy. Journal of Experimental Biology 2022
- Corcoran AJ i in. Niedźwiedziówka zagłusza sonar nietoperzy. Science 2009, według relacji National Geographic; Corcoran AJ i in. Jak niedźwiedziówki zagłuszają sonar nietoperzy? Journal of Experimental Biology 2011 (streszczenie za pośrednictwem Europe PMC)
- Barber JR, Kawahara AY. Zawisaki wytwarzają ultradźwięki odstraszające nietoperze. Biology Letters 2013
- Gough HM i in. Trzyszcze wytwarzają ultradźwięki odstraszające nietoperze i są prawdopodobnie naśladowcami ciem w sensie batesowskim. Biology Letters 2024 (streszczenie za pośrednictwem Europe PMC)
- Uebel AS i in. Nocki Daubentona zachowują stereotypowe zachowanie echolokacyjne i reakcję Lombarda podczas przechwytywania celu w świetle. BMC Zoology 2024
- Hage SR i in. Hałas otoczenia wywołuje niezależne przesunięcia częstotliwości i amplitudy sygnału w ramach efektu Lombarda u nietoperzy echolokujących. PNAS 2013
- Allen LC i in. Hałas rozprasza żerujące nietoperze. Proceedings of the Royal Society B 2021
- Wang W i in. Hałas lotniska zakłóca żerowanie karlików japońskich. Ecology and Evolution 2022
- Guest EE i in. Gatunkowo swoiste reakcje akustyczne nietoperzy na bodźce ultradźwiękowe stosowane do ograniczania kolizji nietoperzy z turbinami wiatrowymi. PeerJ 2026
- Clerc J i in. Ultradźwiękowe urządzenia odstraszające nie dają dodatkowej korzyści w porównaniu z ograniczaniem pracy w zmniejszaniu śmiertelności nietoperzy w farmie wiatrowej w Ohio. PLoS ONE 2025
- Whitby M i in. Dekada badań nad ograniczaniem pracy turbin dowodzi spójnej i skutecznej strategii zmniejszania śmiertelności nietoperzy przy turbinach wiatrowych w Ameryce Północnej. Ecological Solutions and Evidence 2024, strona publikacji USGS
- Jonasson KA i in. Nietoperze lecące przez labirynt Y są wzrokowo przyciągane do powierzchni turbin wiatrowych. Biology Letters 2025
- US Fish and Wildlife Service. Propozycja wpisania nietoperza trójbarwnego na listę gatunków zagrożonych. Komunikat prasowy, wrzesień 2022
- Uwaga o danych: większość badań behawioralnych opiera się na małych próbach (3 nietoperze bladawe w Allen i in. 2021, 3 mroczki brunatne w Fernandez i in. 2022, 3 podkowce w Hage i in. 2013, 5 nocków Daubentona w Uebel i in. 2024), więc wielkości efektów nie należy odczytywać jako średnich populacyjnych. Liczby dotyczące sinFM z 2014 roku i chwytania niedźwiedziówek z 2009 roku pochodzą z relacji National Geographic, ponieważ prace z Science są za paywallem; artykuł National Geographic z 2009 roku podaje niespójną liczbę nietoperzy (cztery w jednym miejscu, trzy w innym). Surlykke i Kalko 2008 podają zakres 122-144 dB SPL w jednym fragmencie sekcji Wyniki, który nie występuje nigdzie indziej w pracy; używamy liczb ze streszczenia: 122-134 dB SPL i powyżej 140 dB SPL. Fernandez i in. 2022 podają znak korelacji dla czasu trwania brzęczenia sprzeczny z ich własną regresją; cytujemy tylko regresję. Jonasson i in. 2025 podają współczynnik preferencji nietoperza siwego 2,9 w Dyskusji i 2,82 w Tabeli 1, więc cytujemy tylko udziały 74% i 97%. Odsetki aktywności kontrolnej w Guest i in. 2026 to nasze własne obliczenia na podstawie surowych liczb impulsów. Dowody na widmową reakcję unikania zagłuszania pozostają podzielone między laboratoryjne odtwarzanie dźwięków (części 3 i 4) a badania terenowe i modelowe, które jej nie znajdują (część 3). Dane o wpisaniu nietoperza trójbarwnego na listę pochodzą z propozycji z 2022 roku; ostateczna decyzja je zaktualizuje.
Ostatnia aktualizacja: 25 października 2026 roku. Aktualizujemy to zestawienie co kwartał, a kolejnego odświeżenia spodziewamy się, gdy US Fish and Wildlife Service opublikuje ostateczną decyzję o wpisaniu nietoperza trójbarwnego na listę.