الخفافيش البرازيلية ذات الذيل الحر التي استهدفها نداء تشويش من منافس أخطأت فريستها بنسبة 77 إلى 85 في المئة من الوقت، وفق تسجيلات ميدانية في أريزونا ونيو مكسيكو (Corcoran وConner، Science 2014، كما نقلته National Geographic). وهذا أحدّ رقم في مجال يكون فيه الصوت أداة صيد وسلاحا في آن واحد. والنداءات نفسها بالغة الشدة: فقد أطلقت الخفافيش في الفضاء المفتوح في بنما 122-134 dB SPL، وتجاوزت الخفافيش الصيادة للأسماك 140 dB SPL (Surlykke وKalko، PLoS ONE 2008). وخلال الهجوم الأخير تطلق خفافيش دوبنتون حتى 190 نداء في الثانية (Elemans وآخرون، Science 2011)، وفي اختبار داخل غرفة طيران خفضت ضوضاء تتداخل مع أصوات الفريسة نجاح تحديد موقع الفريسة لدى خفاش يلتقط فريسته من الأسطح من 0.94 إلى 0.38 (Allen وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2021). جمعنا بيانات من Science وPNAS وJournal of Experimental Biology وProceedings of the Royal Society B وeLife وPeerJ وPLoS ONE والمسح الجيولوجي الأمريكي (US Geological Survey) وهيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية، ويمكن للقراء المهتمين بالسونار الصناعي مقارنة هذه الأرقام مع إحصائيات الصوتيات تحت الماء والسونار البحري لدينا.
أبرز النقاط
- أطلقت الخفافيش في الفضاء المفتوح وعلى حوافه في بنما 122-134 dB SPL؛ وتجاوزت الخفافيش الصيادة للأسماك 140 dB SPL (Surlykke وKalko، PLoS ONE 2008).
- أقصى شدات نداءات الخفافيش تزيد عموما بمقدار 30 dB أو أكثر على التقديرات المبكرة (Jakobsen وBrinklov وSurlykke، Frontiers in Physiology 2013).
- تصل خفافيش دوبنتون إلى 190 نداء في الثانية في طنين التغذية (Elemans وآخرون، Science 2011).
- يمتد المدى الصوتي الكامل للخفافيش من 1 إلى 120 kHz، أي 7 أوكتافات (Hakansson وآخرون، PLoS Biology 2022).
- الخفافيش ذات الذيل الحر المشوَّش عليها أخطأت الفريسة 77-85% من الوقت؛ وخفض تشغيل sinFM الاقتناص من نحو 70% إلى أقل من 20% (Corcoran وConner، Science 2014).
- 100% (14 من 14) من متواليات نداءات الخفافيش ذات الذيل الحر تحولت صعودا عندما كان التشغيل أدنى من تردد الخفاش نفسه (Gillam وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2007).
- التزم أزواج الخفافيش البنية الكبيرة الصمت حتى 76% من الوقت عندما كانت أقرب من 1 m، مقابل 0.08% عند الطيران منفردة (Chiu وآخرون، PNAS 2008).
- في مجموعات محاكاة من 8 خفافيش، خفّض تعديل التردد حالات الكشف الخاطئ المحتملة من 1.37 إلى 0.12 (Hase وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2026).
- تظهر الموجات فوق الصوتية المضادة للخفافيش في 52 من 252 جنسا من العث جرى اختبارها (21%) (Barber وآخرون، PNAS 2022).
- خفضت الضوضاء نجاح تحديد موقع الفريسة لدى الخفاش الشاحب من 0.94 إلى 0.38 ورفعت زمن البحث من 4.08 s إلى 15.62 s (Allen وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2021).
- رفع سرعة بدء تشغيل التوربين إلى 5.0 m/s خفّض وفيات الخفافيش بمتوسط 62% (Whitby وآخرون، Ecological Solutions and Evidence 2024).
1. ترددات النداءات ومستويات المصدر: ما مدى ارتفاع صوت الخفاش فعلا
سونار الخفافيش صاخب. فقد قدّرت قياسات Donald Griffin عام 1958 صيادي الجو في الفضاء المفتوح بنحو 110 dB SPL، مقيسة على بعد 10 cm من الفم (ويسمى هذا الارتفاع الموحّد بالمسافة مستوى المصدر). وقد أعادت مصفوفات الميكروفونات الحديثة كتابة هذا الرقم: فقد بلغ متوسط النوعين من جنس Noctilio اللذين يصطادان فوق الماء نحو 137 dB SPL، مع قيم قصوى تتجاوز 140 dB SPL (Surlykke وKalko، PLoS ONE 2008). وخلصت مراجعة عام 2013 إلى استنتاج عام مفاده أن أقصى الشدات المنبعثة تزيد بمقدار 30 dB أو أكثر على التقديرات الأولى، ولأن الديسيبل مقياس لوغاريتمي فإن 30 dB تعني فرقا قدره ألف ضعف في القدرة الصوتية (Jakobsen وBrinklov وSurlykke، Frontiers in Physiology 2013، وهي تذكر أيضا رقم Griffin).
أما الأكثر إثارة للاهتمام فهو ما يشتريه هذا الارتفاع. ففي الأنواع الـ 11 التي قيست في بنما تباينت الشدة المنبعثة بأكثر من عشرة أضعاف، بينما تباينت مسافات اكتشاف الفريسة المقدّرة بما لا يزيد على ضعفين، لأن النداءات عالية التردد تفقد طاقتها في الهواء أسرع، وكانت أعلى الخفافيش صوتا هي نفسها التي تستخدم الترددات العالية. كما تخفض الخفافيش الصوت عند الاقتراب، بمقدار 4-7 dB عن كل نصف للمسافة إلى الخلفية (Surlykke وKalko، PLoS ONE 2008). أي أن الارتفاع يُنفق لتسوية المدى لا للفوز به. ولمعرفة كيف تقارن هذه المستويات فوق الصوتية بحدود التعرض في أماكن العمل بالنسبة للبشر، انظر إحصائيات التعرض للضوضاء فوق الصوتية الصناعية لدينا.
| المقياس | القيمة | المصدر |
|---|---|---|
| مستوى المصدر للخفافيش التي تتغذى في الفضاء المفتوح وعلى حوافه، 11 نوعا من 5 فصائل، بنما | 122-134 dB SPL (على بعد 10 cm) | Surlykke وKalko، PLoS ONE 2008 |
| مستوى المصدر للنوعين الصيادين فوق الماء من جنس Noctilio | متوسط نحو 137 dB SPL، وقيم قصوى تتجاوز 140 dB SPL | Surlykke وKalko، PLoS ONE 2008 |
| التباين في الشدة المنبعثة مقابل التباين في مسافة اكتشاف الفريسة، للأنواع الـ 11 نفسها | أكثر من عشرة أضعاف مقابل ضعفين على الأكثر | Surlykke وKalko، PLoS ONE 2008 |
| أقصى الشدات المنبعثة مقابل التقديرات الأولية | أعلى عموما بمقدار 30 dB أو أكثر | Jakobsen وBrinklov وSurlykke، Frontiers in Physiology 2013 |
| مستوى المصدر لخفاش دوبنتون (Myotis daubentonii)، المختبر مقابل الحقل | 111 dB مقابل 119 dB | Jakobsen وBrinklov وSurlykke، Frontiers in Physiology 2013 |
| المدى الصوتي الكامل لخفاش دوبنتون، تحديد الموقع بالصدى مع النداءات الاجتماعية | من 1 إلى 120 kHz (7 أوكتافات) | Hakansson وآخرون، PLoS Biology 2022 |
| أنواع الخفافيش المحددة للموقع بالصدى التي قيست اتجاهية حزمتها | 17 من أكثر من 1,000 نوع | Jakobsen وBrinklov وSurlykke، Frontiers in Physiology 2013 |
السياق: تنتج الأغشية الصوتية لخفاش دوبنتون نداءات تحديد الموقع بالصدى والنداءات الاجتماعية بين 10 و95 kHz، بينما تهتز ثنيات بطينية منفصلة عند 1 إلى 5 kHz لإصدار النداءات الاجتماعية العدوانية (Hakansson وآخرون، PLoS Biology 2022). وتضع مراجعة أوسع نداءات الخفافيش النموذجية بين 100 و120 dB بالنسبة إلى 20 ميكروباسكال على بعد 10 cm (Moss وOrtiz وWahlberg، Journal of Experimental Biology 2023). أحدث البيانات المتاحة لمستويات المصدر الميدانية: Surlykke وKalko، 2008.
2. طنين التغذية: حتى 190 نداء في الثانية
يسمى طنين التغذية (ويسمى أيضا الطنين النهائي) الدفعة الأخيرة من النداءات التي يطلقها الخفاش في الجزء الأخير من الثانية قبل أن يمسك بالحشرة. وهو عنق زجاجة لا زخرفة: تطلق خفافيش دوبنتون حتى 190 نداء في الثانية، ولا تستطيع العضلات الحنجرية التي تقود هذه النداءات أن تنقبض أسرع من نحو 190 مرة في الثانية (Elemans وآخرون، Science 2011، نشرة جامعة جنوب الدنمارك). ولن يصبح تداخل الأصداء هو الحد إلا عند نحو 400 نداء في الثانية، ولذلك فإن سرعة العضلات لا السمع هي التي تحدد السقف.
تُظهر الأبحاث الأحدث أن الطنين استجابة تفاوضية لما تفعله الفريسة والبيئة الصوتية. ففي خفاش برات ذي الأنف الورقي المستدير (Hipposideros pratti) ظهرت الطنينات النهائية في 0% من الهجمات على ديدان الطحين الساكنة، لكن في 47% من الهجمات على العث الطائر، وأدت ضوضاء التغطية وحدها إلى رفع حدوث الطنين على ديدان الطحين من 0% في الصمت إلى 43% عند 40 dB SPL (Ma وآخرون، BMC Biology 2025). والطنين هو وسيلة الخفاش لشراء مزيد من التحديثات في الثانية عندما يصبح الهدف أو القناة أصعب.
| المقياس | القيمة | المصدر |
|---|---|---|
| أقصى معدل نداءات في طنين التغذية، خفاش دوبنتون | حتى 190 نداء في الثانية | Elemans وآخرون، Science 2011 |
| معدل النداءات الذي تبدأ عنده الأصداء بالتداخل مع النداءات | نحو 400 نداء في الثانية | Elemans وآخرون، Science 2011 |
| سرعة العضلات الحنجرية فائقة السرعة مقارنة بعضلات الجسم العادية، ومقارنة بأسرع العضلات البشرية | أسرع بنحو 100 مرة؛ وأسرع بما يصل إلى 20 مرة | Elemans وآخرون، Science 2011 |
| معدل تكرار الطنين النموذجي ومدة النداء عبر الخفافيش | من 150 إلى 200 Hz؛ ومن 0.5 إلى 1 ms للنداء | Moss وOrtiz وWahlberg، Journal of Experimental Biology 2023 |
| نداءات البحث مقابل نداءات الاقتراب لدى الخفاش البني الكبير | 15-20 ms عند 5-10 Hz مقابل 2-5 ms عند 20-80 Hz | Moss وOrtiz وWahlberg، Journal of Experimental Biology 2023 |
| حدوث الطنين النهائي، Hipposideros pratti، دودة الطحين مقابل العث الطائر | 0% مقابل 47% من الهجمات | Ma وآخرون، BMC Biology 2025 |
| حدوث الطنين النهائي على ديدان الطحين، الصمت مقابل ضوضاء تغطية بمستوى 40 dB SPL | 0% مقابل 43% من الهجمات | Ma وآخرون، BMC Biology 2025 |
| أقصى معدل نداءات مسجل لخفافيش النحلة الطنانة (Craseonycteris thonglongyai) | حتى 220 نداء في الثانية | Ma وآخرون، BMC Biology 2025 |
ملاحظة عن القيم الشاذة: يبلغ حد Hipposideros pratti أعلى بقليل من 100 نداء في الثانية، مقابل أكثر من 160 لدى خفاش دوبنتون والخفاش البني الكبير (Eptesicus fuscus)، وهو ما يبيّن أن “فائق الارتفاع” سمة نوعية وليس رقما عاما (Ma وآخرون، BMC Biology 2025). ويستغرق التسلسل الكامل من الاكتشاف إلى الاعتراض عادة أقل من ثانية واحدة (Moss وOrtiz وWahlberg، Journal of Experimental Biology 2023). أحدث البيانات المتاحة لحد العضلات: Elemans وآخرون، 2011.
3. تجنب التشويش في المجموعات: التحول أو الصمت أو الصراخ
استجابة تجنب التشويش، أو JAR، هي فكرة أن الخفاش يحرك تردد ندائه بعيدا عن تردد جاره كي يقل تداخل الإشارتين، على نحو يشبه قفز أجهزة الراديو بين القنوات. وتدعم تجارب التشغيل المخبرية هذه الفكرة في بعض الأنواع. فقد رفعت خفافيش بيبيستريل اليابانية ترددها الطرفي (أخفض تردد في نهاية كل مسح هابط) بمتوسط 2.1-4.5 kHz، لكن فقط عندما كان صوت التشويش أدنى من ندائها (Takahashi وآخرون، Journal of Experimental Biology 2014). وأظهرت الخفافيش البنية الكبيرة JAR فقط عندما كان تردد التشويش ضمن 2-3 kHz من ترددها الأساسي (Bates وآخرون، Journal of Experimental Biology 2008).
وتعقّد البيانات الميدانية الصورة، وهذه هي القصة الحقيقية لهذا القسم. فقد سجلت ميكروفونات محمولة على 8 خفافيش برية من نوع Rhinopoma microphyllum (الخفاش الكبير ذو ذيل الفأر) 853 لقاء مع أفراد من النوع نفسه: تحولت جميع الخفافيش صعودا بصرف النظر عن تردد الخفاش الآخر، ودون أي ارتباط بين التحول وفجوة التردد (R = -0.08، p = 0.77) (Cvikel وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2015). ووجد نموذج حسي حركي لخفاش كوهل (Pipistrellus kuhlii) أن JAR طيفية خفّضت احتمال التشويش في طور البحث بما لا يزيد على 4.5% ولم تحقق مكسبا معنويا في أداء الصيد (Mazar وYovel، eLife 2020). ويقدم أحدث الأعمال حلا وسطا: ففي Miniopterus fuliginosus وسّعت قاعدة بسيطة ذاتية التنظيم الفروق الفردية في التردد وأفادت أساسا في المجموعات التي تضم أقل من نحو 10 خفافيش (Hase وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2026).
| المقياس | القيمة | المصدر |
|---|---|---|
| ارتفاع التردد الطرفي، Pipistrellus abramus، تشويش أدنى من النداء نفسه | متوسط 2.1-4.5 kHz | Takahashi وآخرون، Journal of Experimental Biology 2014 |
| نافذة تردد التشويش التي أطلقت JAR لدى الخفافيش البنية الكبيرة (Eptesicus fuscus) | ضمن 2-3 kHz من التردد الأساسي | Bates وآخرون، Journal of Experimental Biology 2008 |
| الفروق الفردية في التردد الطرفي، 4 من Miniopterus fuliginosus، طيران منفرد مقابل طيران جماعي | 0.6 kHz مقابل 1.3 kHz | Hase وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| حالات الكشف الخاطئ المحتملة المحاكاة، مجموعة من 8 خفافيش، دون تعديل التردد مقابل معه | 1.37 مقابل 0.12 | Hase وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| حالات الكشف الخاطئ المحتملة المحاكاة، مجموعة من 32 خفاشا، دون تعديل التردد مقابل معه | 15.77 مقابل 10.01 | Hase وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| الزمن الذي أمضاه أزواج الخفافيش البنية الكبيرة في الصمت (توقفات تزيد على 0.2 s) عند الاقتراب أكثر من 1 m مقابل الطيران منفردة | حتى 76% (متوسط 40% عبر 7 أزواج) مقابل 0.08% | Chiu وآخرون، PNAS 2008 |
| الزيادة في شدة النداء ومدته، Pipistrellus kuhlii، تحت تشويش التشغيل، طور البحث | أعلى بمقدار 5.4 dB؛ وأطول بنسبة 26% | Amichai وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2015 |
| أقصى انخفاض في احتمال التشويش في طور البحث بفضل JAR طيفية، النموذج | 4.5% | Mazar وYovel، eLife 2020 |
السياق: في خفافيش بيبيستريل الشائعة (Pipistrellus pipistrellus) تفاعلت الخفافيش مع أفراد نوعها على مسافات 1-11 m، واتسعت فجوة التردد بين خفاشين في 26.7% فقط من الرحلات المشتركة، وهو ما يعزوه المؤلفون إلى استجابة انتباه لا إلى تجنب التشويش (Gotze وآخرون، Scientific Reports 2016). وتحولت خفافيش كوهل تحت تشويش شديد صعودا بمتوسط 550 Hz، في 51 من 60 حالة، دون أن يقلل ذلك التداخل الطيفي (Amichai وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2015). وتشير Amichai وآخرون 2015 إلى أن النداء بصوت أعلى ولمدة أطول هو الحل الأكثر موثوقية.
4. الخفافيش المكسيكية ذات الذيل الحر: التشويش والتعرض له
الخفاش البرازيلي ذو الذيل الحر، المعروف في الولايات المتحدة باسم الخفاش المكسيكي ذي الذيل الحر (Tadarida brasiliensis)، هو النوع الذي وُثّق فيه تشويش الخفافيش على سونار منافس أثناء الصيد. وإشارة التشويش لديه، sinFM (نداء مضمّن بتضمين تردد جيبي)، ترفع نغمته وتخفضها أكثر من اثنتي عشرة مرة في دفعة واحدة، فتكتسح الترددات التي يعتمد عليها المنافس. وعندما أطلق خفاش sinFM على منافس يقترب من فريسة، أخطأ المنافس بنسبة 77 إلى 85 في المئة من الوقت (Corcoran وConner، Science 2014، كما نقلته National Geographic).
وهذا النوع نفسه من بين أفضل المغيّرين للتردد توثيقا. ففي تجارب التشغيل تحولت نداءات بحثه صعودا في أقل من 200 ms بعد تبديل المنبه، وغالبا في النداء الأول تحديدا (Gillam وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2007). ونوع يشوّش ويتفادى التشويش في آن واحد يوحي بأن الأجواء فوق مستعمرة كبيرة قناة متنازع عليها لا ساحة صيد هادئة.
| المقياس | القيمة | المصدر |
|---|---|---|
| حصة الهجمات التي أخطأها منافس مستهدَف بـ sinFM | من 77 إلى 85 في المئة | Corcoran وConner، Science 2014 (كما نقلته National Geographic) |
| نجاح الاقتناص على عث مقيّد، دون تشغيل مقابل تشغيل sinFM | نحو 70 في المئة مقابل أقل من 20 في المئة | Corcoran وConner، Science 2014 (كما نقلته National Geographic) |
| دورات النغمة في دفعة sinFM واحدة؛ ومدة الدفعة | أكثر من اثنتي عشرة؛ ونحو عُشر الثانية | Corcoran وConner، Science 2014 (كما نقلته National Geographic) |
| رفاق المأوى الذين قد ينافسهم خفاش ذو ذيل حر أثناء البحث عن الغذاء | ما يصل إلى مليون | النشرة الإعلامية لجامعة Wake Forest 2014 |
| متواليات النداءات التي تحولت صعودا عندما كان التشغيل أدنى من تردد الخفاش نفسه | 100% (14 من 14) | Gillam وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| متواليات النداءات التي تحولت صعودا عندما كان التشغيل أعلى من تردد الخفاش نفسه | 72% (18 من 25) | Gillam وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| زمن استجابة تحول التردد بعد تبديل المنبه | أقل من 200 ms (متوسط الفاصل بين النداءات 227 ms) | Gillam وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2007 |
تنبيه: ورقة Science نفسها خلف جدار دفع؛ وأرقام التشويش لعام 2014 أعلاه مصدرها تقرير National Geographic عنها، وتؤكد النشرة الإعلامية لجامعة Wake Forest أن الخفافيش “أخطأت فريستها في الغالب دائما” عند التشويش عليها. أحدث البيانات المتاحة: Corcoran وConner، 2014؛ Gillam وآخرون، 2007.
5. وسائل العث المضادة: نقرات فوق صوتية تشوّش على السونار
الخفافيش ليست وحدها من يشوّش. فقد وجد مسح شمل أربعة مواقع ميدانية استوائية موجات فوق صوتية مضادة للخفافيش في 52 من 252 جنسا من العث (21%)، مع ستة أصول مستقلة على الأقل للتشويش السوناري (Barber وآخرون، PNAS 2022). ويستقرئ المؤلفون أن نحو 20% من الأنواع المقدّرة بـ 100,000 نوع من العث الكبير (Macroheterocera) ربما تصدر مثل هذه الأصوات، وهو ما يحوّل الأمر من غرابة إلى دفاع سائد (Barber وآخرون، PNAS 2022).
والآلية قابلة للقياس الآن. فدورة العمل (نسبة الوقت التي يكون فيها صوت العثة مشغَّلا) هي الرافعة: ففي تجارب تشغيل على عثة النمر Bertholdia trigona، اقتنصت الخفافيش البنية الكبيرة 77% من عثات الشاهد الصامتة، وانخفضت احتمالات الاقتناص بنحو 4% عن كل ارتفاع بنسبة 1% في دورة العمل ضمن مدى 0-46%. وردّت الخفافيش بإطالة طنينها، فكسبت نحو 8% من نجاح الاقتناص عن كل 100 ms إضافية (Fernandez وDowdy وConner، Journal of Experimental Biology 2022). وسباق التسلح هذا يقاس بالميلي ثانية على الجانبين.
| المقياس | القيمة | المصدر |
|---|---|---|
| أجناس العث التي تنتج موجات فوق صوتية مضادة للخفافيش | 52 من 252 جنسا جرى اختباره (21%) | Barber وآخرون، PNAS 2022 |
| الأصول المستقلة للتشويش السوناري مقابل إشارات التحذير الصوتية لدى العث | ستة على الأقل مقابل أكثر من 10 | Barber وآخرون، PNAS 2022 |
| الحد الأدنى لدورة العمل كي تعمل أصوات العث كتشويش | 18% على الأقل | Barber وآخرون، PNAS 2022 |
| نجاح اقتناص الخفافيش للعث في تجارب الشاهد الصامتة، والتغير في احتمالات الاقتناص عن كل ارتفاع بنسبة 1% في دورة عمل العثة | 77%؛ وانخفاض الاحتمالات بنحو 4% | Fernandez وDowdy وConner، Journal of Experimental Biology 2022 |
| هجمات الخفافيش على Bertholdia trigona النقّارة التي نجحت | نحو هجوم واحد من كل خمسة | Corcoran وآخرون، Science 2009 (كما نقلته National Geographic) |
| مسافة الخطأ النموذجية للخفافيش المهاجمة للعث النقّار، الليالي من الثالثة إلى السابعة | نحو 15-20 cm | Corcoran وآخرون، Journal of Experimental Biology 2011 |
| عثات الصقر التي ردّت على تشغيل نداءات تحديد الموقع بالصدى بموجات فوق صوتية، 3 أنواع ماليزية | 48 من 51 عثة | Barber وKawahara، Biology Letters 2013 |
| التردد الذروي ومستوى أصوات عثات الصقر المضادة للخفافيش | 53-57 kHz؛ و64-68 dB peSPL | Barber وKawahara، Biology Letters 2013 |
السياق: تدعم مسافة الخطأ البالغة 15-20 cm تفسير “تداخل تقدير المدى”، إذ تفسد النقرات تقدير الخفاش لبعد العثة (Corcoran وآخرون، Journal of Experimental Biology 2011). وتصدر عثات الصقر صوتها بحك حراشف معدلة على الأعضاء التناسلية (Barber وKawahara، Biology Letters 2013). وفي تجارب عام 2009 أُكلت معظم عثات النمر المكتومة (National Geographic، 2009). وتردّ خنافس النمر أيضا على نداءات الخفافيش بموجات فوق صوتية، غير أن الخفافيش البنية الكبيرة الأسيرة أكلت بالكامل 90 من أصل 94 خنفساء قُدّمت لها، فقد يكون الصوت خدعة تحاكي العث الضار (Gough وآخرون، Biology Letters 2024).
6. تأثير لومبارد والضوضاء من صنع الإنسان
تأثير لومبارد هو الارتفاع التلقائي في مستوى الصوت عندما ترتفع الضوضاء الخلفية، وهو الانعكاس نفسه الذي يجعل الناس يتحدثون بصوت أعلى في مقهى صاخب. والخفافيش تملكه، لكنه متواضع. فقد رفعت خفافيش دوبنتون مستوى ندائها بمقدار 0.18 dB فقط عن كل 1 dB من الضوضاء المضافة، منتقلة من 52.0 dB في الشواهد الصامتة إلى 64.6 dB في ضوضاء عريضة النطاق بمستوى 102 dB، وفي الضوضاء كانت أكثر عرضة بنحو ثلاثة أضعاف لحاجتها إلى محاولات متعددة لإتمام مهمة الهبوط (Uebel وآخرون، BMC Zoology 2024). وغيّرت خفافيش حدوة الحصان الكبيرة الارتفاع والنغمة معا منذ أول نداء بعد بدء الضوضاء (Hage وآخرون، PNAS 2013). وتحل الطيور المغردة مشكلة مماثلة في نطاق ترددي أخفض، نغطيها في إحصائيات تحول نغمة الطيور المغردة الحضرية لدينا.
ولا يستطيع تعويض صوتي صغير أن يغطي كلفة كبيرة. فالخفافيش التي تلتقط فريستها من الأرض بالإصغاء إلى الأصوات التي تصدرها أثناء سيرها معرّضة بوجه خاص: فقد خفضت الضوضاء نجاح تحديد موقع الفريسة لدى الخفاش الشاحب (Antrozous pallidus) من 0.94 في الظروف المحيطة إلى 0.38 تحت ضوضاء متداخلة طيفيا، وإلى 0.33 تحت ضوضاء لا تتداخل حتى مع إشارة الفريسة (Allen وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2021). ونتيجة عدم التداخل مهمة: فهي تشير إلى التشتيت لا إلى التغطية وحدها.
| المقياس | القيمة | المصدر |
|---|---|---|
| ميل لومبارد، مهمة هبوط خفاش دوبنتون | 0.18 dB لكل dB من الضوضاء | Uebel وآخرون، BMC Zoology 2024 |
| مستوى مصدر النداء، الشاهد الصامت مقابل ضوضاء عريضة النطاق بمستوى 102 dB | 52.0 dB مقابل 64.6 dB | Uebel وآخرون، BMC Zoology 2024 |
| أكبر ارتفاع متوسط في سعة النداء، وأكبر ارتفاع متوسط في تردد النداء، في ضوضاء مرشحة النطاق، خفاش حدوة الحصان الكبير (Rhinolophus ferrumequinum) | 2.2 dB؛ و269 Hz | Hage وآخرون، PNAS 2013 |
| نجاح تحديد موقع الفريسة، الخفاش الشاحب، الظروف المحيطة مقابل ضوضاء متداخلة مقابل ضوضاء غير متداخلة | 0.94 مقابل 0.38 مقابل 0.33 | Allen وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| زمن البحث عن الفريسة، الظروف المحيطة مقابل ضوضاء متداخلة | 4.08 s مقابل 15.62 s | Allen وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| نبضات السونار الإضافية المستخدمة عند الصيد في الضوضاء مقابل الظروف المحيطة | أكثر بنسبة 25% | Allen وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| مرور الخفافيش المسجل حول مدرج مطار، Pipistrellus abramus، 11 موقعا | 585 مرورا | Wang وآخرون، Ecology and Evolution 2022 |
| التردد الذروي لضوضاء المطار مقابل متوسط التردد الذروي لنداء الخفاش | 1.40-10.90 kHz مقابل 49.49 kHz | Wang وآخرون، Ecology and Evolution 2022 |
السياق: حتى مع بلوغ ضوضاء المطار ذروتها دون نداءات الخفافيش البالغة 49.49 kHz بكثير، ارتبطت طنينات التغذية سلبا بنشاط الطائرات (β = -14.71، z = -2.96، p = .0031) (Wang وآخرون، Ecology and Evolution 2022). والميل 0.18 dB/dB أدنى بكثير من المطابقة واحد لواحد، ولذلك فإن معظم عقوبة الضوضاء يمتصها صيد الخفاش لا صوته. أحدث البيانات المتاحة لبحث الخفافيش الملتقطة للفريسة عن الغذاء: Allen وآخرون، 2021.
7. توربينات الرياح: أجهزة الردع فوق الصوتية وتقييد التشغيل والسياق السكاني
طاقة الرياح هي الحالة الأوضح لالتقاء صوتيات الخفافيش بالبنية التحتية. فأجهزة الردع فوق الصوتية تحاول جعل الأجواء حول الدوار غير مريحة صوتيا، وفي تجارب القفص تغير السلوك بوضوح: فقد أطلقت الخفافيش البرازيلية ذات الذيل الحر 12,611 نبضة تحديد موقع بالصدى خلال المعالجة المركّبة 20-50 kHz مقابل 55,096 خلال فترات الشاهد (Guest وآخرون، PeerJ 2026). حسابنا: 12,611 / 55,096 = 22.9% من نشاط الشاهد. وبالنسبة للخفافيش الحمراء (Lasiurus blossevillii وLasiurus borealis) كانت الأرقام 4,063 مقابل 19,517، أي 20.8% (Guest وآخرون، PeerJ 2026).
والسلوك في القفص ليس بقاء عند توربين. ففي تجربة على 16 توربينا في أوهايو، كانت وفيات الخفاش الأحمر الشرقي أعلى 1.9 مرة عند تشغيل أجهزة الردع منها في الشواهد (فاصل الثقة 95% من 1.01 إلى 3.55)، بينما خفّض تقييد التشغيل وحده وفيات جميع الخفافيش بنسبة 46% (Clerc وآخرون، PLoS ONE 2025). ويعني تقييد التشغيل إبقاء الشفرات ساكنة عند سرعات الرياح المنخفضة برفع سرعة بدء التشغيل، وهي سرعة الرياح التي يبدأ عندها التوربين بالدوران لتوليد الطاقة. وتضع دراسات عقد كامل المكسب عند انخفاض الوفيات بنسبة 33% لكل زيادة قدرها 1.0 m/s (Whitby وآخرون، Ecological Solutions and Evidence 2024). أما ضوضاء التوربينات منخفضة التردد التي تؤثر في الناس فمسألة منفصلة نغطيها في إحصائيات الموجات تحت الصوتية لتوربينات الرياح لدينا.
| المقياس | القيمة | المصدر |
|---|---|---|
| خرج جهاز الردع فوق الصوتي؛ ترددات النغمات | 120 dB على بعد 1 m؛ و20 و26 و32 و38 و44 و50 kHz | Guest وآخرون، PeerJ 2026 |
| نبضات تحديد الموقع بالصدى، الخفاش البرازيلي ذو الذيل الحر، الشاهد مقابل جهاز الردع المركّب | 55,096 مقابل 12,611 | Guest وآخرون، PeerJ 2026 |
| وفيات الخفاش الأحمر الشرقي مع أجهزة الردع مقابل الشاهد، أوهايو | أعلى 1.9 مرة (فاصل الثقة 95% من 1.01 إلى 3.55) | Clerc وآخرون، PLoS ONE 2025 |
| الخفافيش الحمراء الشرقية بين الجثث الطازجة التي عُثر عليها عند التوربينات التجريبية | 86 من 154 (56%) | Clerc وآخرون، PLoS ONE 2025 |
| الانخفاض في إجمالي وفيات الخفافيش عن كل زيادة قدرها 1.0 m/s في سرعة رياح تقييد التشغيل | 33% | Whitby وآخرون، Ecological Solutions and Evidence 2024 |
| متوسط الانخفاض في إجمالي وفيات الخفافيش عند سرعة بدء تشغيل 5.0 m/s | 62% (فاصل الثقة 95% من 54% إلى 69%) | Whitby وآخرون، Ecological Solutions and Evidence 2024 |
| الخفافيش الأشيبة (Lasiurus cinereus) مقابل الخفافيش ذات الشعر الفضي (Lasionycteris noctivagans) الطائرة نحو شفرة توربين بيضاء بدلا من ممر طيران مظلم فارغ | 74% مقابل 97% | Jonasson وآخرون، Biology Letters 2025 |
| تراجع مستعمرات الخفاش ثلاثي الألوان (Perimyotis subflavus) المتأثرة بمتلازمة الأنف الأبيض | أكثر من 90 في المئة | هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية، 2022 |
السياق: اختلفت استجابة أجهزة الردع باختلاف النوع، ويقترح Guest وآخرون تركيز انبعاثات الردع دون نحو 36 kHz. واستخدمت تجارب متاهة Y لدى Jonasson وآخرون 242 خفاشا أشيب و154 خفاشا ذا شعر فضي، ما يوحي بأن الرؤية لا الصوت وحده تجذب الخفافيش إلى الدوارات (Jonasson وآخرون، Biology Letters 2025). وللسياق السكاني، أُكدت متلازمة الأنف الأبيض في 38 ولاية وثماني مقاطعات كندية، وتسهم الخفافيش بما لا يقل عن 3 مليارات دولار سنويا في اقتصاد الزراعة الأمريكي (هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية، 2022). أحدث البيانات المتاحة لأرقام الخفاش ثلاثي الألوان: هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية، 2022.
الخلاصة: تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش والتشويش فوق الصوتي وتغيير التردد بالأرقام
| المقياس | القيمة | المصدر |
|---|---|---|
| مستوى المصدر للخفافيش التي تتغذى في الفضاء المفتوح وعلى حوافه مقابل الحد الأقصى للخفافيش الصيادة فوق الماء من جنس Noctilio، بنما | 122-134 dB SPL مقابل أكثر من 140 dB SPL | Surlykke وKalko، PLoS ONE 2008 |
| أقصى الشدات المنبعثة مقابل التقديرات الأولية | أعلى بمقدار 30 dB أو أكثر | Jakobsen وBrinklov وSurlykke، Frontiers in Physiology 2013 |
| المدى الصوتي الكامل لخفاش دوبنتون | من 1 إلى 120 kHz (7 أوكتافات) | Hakansson وآخرون، PLoS Biology 2022 |
| أقصى معدل نداءات في طنين التغذية، خفاش دوبنتون | حتى 190 نداء في الثانية | Elemans وآخرون، Science 2011 |
| حدوث الطنين النهائي على ديدان الطحين، الصمت مقابل ضوضاء بمستوى 40 dB SPL، Hipposideros pratti | 0% مقابل 43% | Ma وآخرون، BMC Biology 2025 |
| ارتفاع التردد الطرفي في Pipistrellus abramus تحت تشويش أدنى ترددا | 2.1-4.5 kHz | Takahashi وآخرون، Journal of Experimental Biology 2014 |
| الصمت لدى أزواج الخفافيش البنية الكبيرة الأقرب من 1 m مقابل الطيران منفردة | حتى 76% مقابل 0.08% | Chiu وآخرون، PNAS 2008 |
| حالات الكشف الخاطئ المحاكاة، مجموعة من 8 خفافيش، دون تعديل التردد مقابل معه | 1.37 مقابل 0.12 | Hase وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| أقصى خفض في احتمال التشويش في طور البحث بفضل JAR طيفية، النموذج | 4.5% | Mazar وYovel، eLife 2020 |
| أخطاء المنافس أثناء تشويش sinFM، Tadarida brasiliensis | من 77 إلى 85 في المئة | Corcoran وConner، Science 2014 (كما نقلته National Geographic) |
| نجاح الاقتناص، دون تشغيل مقابل تشغيل sinFM | نحو 70 في المئة مقابل أقل من 20 في المئة | Corcoran وConner، Science 2014 (كما نقلته National Geographic) |
| متواليات الخفافيش ذات الذيل الحر التي تحولت صعودا عندما كان التشغيل أدنى | 100% (14 من 14) | Gillam وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| أجناس العث التي تنتج موجات فوق صوتية مضادة للخفافيش | 52 من 252 (21%) | Barber وآخرون، PNAS 2022 |
| نجاح اقتناص الخفافيش للعث في تجارب الشاهد الصامتة، دراسة تشغيل B. trigona | 77% | Fernandez وDowdy وConner، Journal of Experimental Biology 2022 |
| ميل لومبارد، خفاش دوبنتون | 0.18 dB لكل dB من الضوضاء | Uebel وآخرون، BMC Zoology 2024 |
| نجاح تحديد موقع الفريسة، الخفاش الشاحب، الظروف المحيطة مقابل ضوضاء متداخلة | 0.94 مقابل 0.38 | Allen وآخرون، Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| وفيات الخفاش الأحمر الشرقي مع أجهزة الردع فوق الصوتية مقابل الشاهد | أعلى 1.9 مرة | Clerc وآخرون، PLoS ONE 2025 |
| متوسط الانخفاض في الوفيات عند سرعة بدء تشغيل 5.0 m/s | 62% | Whitby وآخرون، Ecological Solutions and Evidence 2024 |
المنهجية والمصادر
قرأنا كل رقم في الورقة البحثية الأولية (عبر صفحة المجلة أو النص الكامل في PubMed Central) أو في تقرير مسمى عن تلك الورقة، واستخدمنا قاعدة بيانات Europe PMC كمحرك بحث عن الأدبيات المحكّمة. تتبع الأسماء اللاتينية كل ورقة. وتظهر النسب المئوية المشتقة عملياتها الحسابية في النص.
- Surlykke A, Kalko EKV. الخفافيش المحددة للموقع بالصدى تصرخ بصوت عال لاكتشاف فريستها. PLoS ONE 2008
- Jakobsen L, Brinklov S, Surlykke A. شدة إشارات تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش واتجاهيتها. Frontiers in Physiology 2013
- Moss CF, Ortiz ST, Wahlberg M. سلوك تحديد الموقع بالصدى التكيفي لدى الخفافيش والحيتان المسننة في بيئات صوتية ديناميكية. Journal of Experimental Biology 2023
- Hakansson J وآخرون. الخفافيش توسّع مداها الصوتي بتوظيف بنى حنجرية مختلفة. PLoS Biology 2022
- Elemans CPH وآخرون. العضلات فائقة السرعة تحدد أقصى معدل نداءات في الخفافيش المحددة للموقع بالصدى. Science 2011، عبر نشرة جامعة جنوب الدنمارك
- Ma N وآخرون. مراوغة الفريسة وضوضاء التغطية تعززان معا معدل النداءات فائق الارتفاع لدى الخفافيش المحددة للموقع بالصدى. BMC Biology 2025
- Takahashi E وآخرون. تغيرات تكيفية في أصوات تحديد الموقع بالصدى لدى Pipistrellus abramus استجابة لأصوات تشويش اصطناعية. Journal of Experimental Biology 2014 (الملخص عبر Europe PMC)
- Bates ME وآخرون. استجابة تجنب التشويش لدى الخفافيش البنية الكبيرة في اكتشاف الهدف. Journal of Experimental Biology 2008 (الملخص عبر Europe PMC)
- Hase K وآخرون. التعديل الطيفي ذاتي التنظيم في أصوات تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش الطائرة في مجموعات. Proceedings of the Royal Society B 2026
- Chiu C, Xian W, Moss CF. الطيران في صمت: الخفافيش المحددة للموقع بالصدى تتوقف عن إصدار الأصوات لتجنب تشويش السونار. PNAS 2008
- Cvikel N وآخرون. التسجيلات المحمولة تكشف غياب تجنب التشويش لدى الخفافيش البرية. Proceedings of the Royal Society B 2015
- Amichai E, Blumrosen G, Yovel Y. النداء بصوت أعلى ولمدة أطول. Proceedings of the Royal Society B 2015
- Gotze S وآخرون. لا دليل على تجنب التشويش الطيفي في سلوك تحديد الموقع بالصدى لدى خفافيش بيبيستريل أثناء البحث عن الغذاء. Scientific Reports 2016
- Mazar O, Yovel Y. نموذج حسي حركي يبيّن لماذا لا تساعد استجابة تجنب التشويش الطيفي الخفافيش على التعامل مع التشويش. eLife 2020
- Gillam EH وآخرون. تجنب سريع للتشويش في السونار الحيوي. Proceedings of the Royal Society B 2007
- Corcoran AJ, Conner WE. خفافيش تشوّش على خفافيش: التنافس على الغذاء عبر تداخل السونار. Science 2014، كما نقلته National Geographic والنشرة الإعلامية لجامعة Wake Forest
- Barber JR وآخرون. إنتاج الموجات فوق الصوتية المضادة للخفافيش لدى العث واسع الانتشار عالميا وتطوريا. PNAS 2022
- Fernandez Y, Dowdy NJ, Conner WE. أصوات العث ذات دورة العمل العالية تشوّش على تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش. Journal of Experimental Biology 2022
- Corcoran AJ وآخرون. عثة النمر تشوّش على سونار الخفافيش. Science 2009، كما نقلته National Geographic؛ Corcoran AJ وآخرون. كيف تشوّش عثات النمر على سونار الخفافيش؟ Journal of Experimental Biology 2011 (الملخص عبر Europe PMC)
- Barber JR, Kawahara AY. عثات الصقر تنتج موجات فوق صوتية مضادة للخفافيش. Biology Letters 2013
- Gough HM وآخرون. خنافس النمر تنتج موجات فوق صوتية مضادة للخفافيش ومن المرجح أنها محاكية باتيسية للعث. Biology Letters 2024 (الملخص عبر Europe PMC)
- Uebel AS وآخرون. خفافيش دوبنتون تحافظ على سلوك تحديد موقع بالصدى نمطي واستجابة لومبارد أثناء اعتراض الهدف في الضوء. BMC Zoology 2024
- Hage SR وآخرون. الضوضاء المحيطة تحدث تحولات مستقلة في تردد النداء وسعته ضمن تأثير لومبارد لدى الخفافيش المحددة للموقع بالصدى. PNAS 2013
- Allen LC وآخرون. الضوضاء تشتت الخفافيش أثناء البحث عن الغذاء. Proceedings of the Royal Society B 2021
- Wang W وآخرون. ضوضاء المطار تربك سلوك البحث عن الغذاء لدى خفافيش بيبيستريل اليابانية. Ecology and Evolution 2022
- Guest EE وآخرون. استجابات صوتية خاصة بالنوع لدى الخفافيش للمنبهات فوق الصوتية المستخدمة لتقليل التفاعلات بين الخفافيش وتوربينات الرياح. PeerJ 2026
- Clerc J وآخرون. أجهزة الردع فوق الصوتية لا تقدم فائدة إضافية على تقييد التشغيل في خفض وفيات الخفافيش في منشأة لطاقة الرياح في أوهايو. PLoS ONE 2025
- Whitby M وآخرون. عقد من دراسات تقييد التشغيل يثبت استراتيجية متسقة وفعالة لخفض وفيات الخفافيش عند توربينات الرياح في أمريكا الشمالية. Ecological Solutions and Evidence 2024، صفحة منشور USGS
- Jonasson KA وآخرون. الخفافيش الطائرة عبر متاهة Y تنجذب بصريا إلى أسطح توربينات الرياح. Biology Letters 2025
- هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. مقترح إدراج الخفاش ثلاثي الألوان ضمن الأنواع المهددة بالانقراض. نشرة صحفية، سبتمبر 2022
- ملاحظة حول البيانات: تعتمد معظم الدراسات السلوكية على عينات صغيرة (3 خفافيش شاحبة في Allen وآخرون 2021، و3 خفافيش بنية كبيرة في Fernandez وآخرون 2022، و3 خفافيش حدوة الحصان في Hage وآخرون 2013، و5 خفافيش دوبنتون في Uebel وآخرون 2024)، لذلك لا ينبغي قراءة أحجام التأثير بوصفها متوسطات سكانية. وتأتي أرقام sinFM لعام 2014 وأرقام اقتناص عثة النمر لعام 2009 من تغطية National Geographic لأن أوراق Science خلف جدار دفع؛ وتورد مقالة National Geographic لعام 2009 عددا غير متسق من الخفافيش (أربعة في موضع وثلاثة في موضع آخر). وتذكر Surlykke وKalko 2008 مدى 122-144 dB SPL في مقطع واحد من قسم النتائج لا يظهر في أي موضع آخر من الورقة؛ ونحن نستخدم أرقام الملخص 122-134 dB SPL وأعلى من 140 dB SPL. وتورد Fernandez وآخرون 2022 إشارة ارتباط لمدة الطنين تتعارض مع انحدارهم الخاص؛ ونحن نستشهد بالانحدار فقط. وتعطي Jonasson وآخرون 2025 نسبة تفضيل للخفاش الأشيب قدرها 2.9 في المناقشة و2.82 في الجدول 1، لذلك نستشهد بالنسبتين 74% و97% فقط. والنسب المئوية من نشاط الشاهد في Guest وآخرون 2026 هي حسابنا الخاص من أعداد النبضات الخام. وما زالت الأدلة على استجابة تجنب التشويش الطيفي منقسمة بين تجارب التشغيل المخبرية (القسمان 3 و4) والدراسات الميدانية ودراسات النمذجة التي لا تجد شيئا منها (القسم 3). وتعود أرقام إدراج الخفاش ثلاثي الألوان إلى مقترح عام 2022؛ وسيحدّثها قرار نهائي.
آخر تحديث: 25 أكتوبر 2026. نحدّث هذا الاستعراض كل ثلاثة أشهر، ومن المتوقع أن يأتي التحديث التالي عندما تنشر هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية قرارها النهائي بإدراج الخفاش ثلاثي الألوان.