Kelelawar ekor bebas Brasil yang menjadi sasaran panggilan pengacau pesaingnya gagal menangkap mangsa 77 hingga 85 persen dari waktu, menurut rekaman lapangan di Arizona dan New Mexico (Corcoran dan Conner, Science 2014, sebagaimana dilaporkan National Geographic). Itulah angka paling tajam di bidang yang menjadikan bunyi sebagai alat berburu sekaligus senjata. Panggilannya sendiri ekstrem: kelelawar ruang terbuka di Panama memancarkan 122-134 dB SPL, dan kelelawar pemancing ikan melampaui 140 dB SPL (Surlykke dan Kalko, PLoS ONE 2008). Selama serangan terakhir, kelelawar Daubenton memanggil hingga 190 kali per detik (Elemans dkk., Science 2011), dan dalam uji di ruang terbang, kebisingan yang tumpang tindih dengan bunyi mangsa menurunkan keberhasilan kelelawar pemungut mangsa dalam melokalisasi mangsa dari 0,94 menjadi 0,38 (Allen dkk., Proceedings of the Royal Society B 2021). Kami menghimpun data dari Science, PNAS, Journal of Experimental Biology, Proceedings of the Royal Society B, eLife, PeerJ, PLoS ONE, US Geological Survey, dan US Fish and Wildlife Service, dan pembaca yang mengikuti sonar buatan manusia dapat membandingkan angka-angka ini dengan statistik akustik bawah air dan sonar laut kami.
TL;DR
- Kelelawar ruang terbuka dan tepi ruang di Panama memancarkan 122-134 dB SPL; kelelawar pemancing ikan melampaui 140 dB SPL (Surlykke dan Kalko, PLoS ONE 2008).
- Intensitas maksimum panggilan kelelawar umumnya 30 dB atau lebih di atas perkiraan awal (Jakobsen, Brinklov dan Surlykke, Frontiers in Physiology 2013).
- Kelelawar Daubenton mencapai hingga 190 panggilan per detik dalam dengung penangkapan mangsa (Elemans dkk., Science 2011).
- Rentang suara penuh kelelawar mencakup 1 hingga 120 kHz, atau 7 oktaf (Hakansson dkk., PLoS Biology 2022).
- Kelelawar ekor bebas yang diacau gagal menangkap mangsa 77-85% dari waktu; pemutaran ulang sinFM menurunkan penangkapan dari sekitar 70% menjadi di bawah 20% (Corcoran dan Conner, Science 2014).
- 100% (14 dari 14) rangkaian panggilan kelelawar ekor bebas bergeser ke atas ketika rekaman yang diputar berada di bawah frekuensi kelelawar itu sendiri (Gillam dkk., Proceedings of the Royal Society B 2007).
- Pasangan kelelawar cokelat besar terdiam hingga 76% dari waktu ketika berjarak kurang dari 1 m, dibandingkan 0,08% saat terbang sendirian (Chiu dkk., PNAS 2008).
- Dalam kelompok simulasi berisi 8 kelelawar, penyesuaian frekuensi menurunkan kemungkinan salah deteksi dari 1,37 menjadi 0,12 (Hase dkk., Proceedings of the Royal Society B 2026).
- Ultrasonik anti-kelelawar ditemukan pada 52 dari 252 genus ngengat yang diuji (21%) (Barber dkk., PNAS 2022).
- Kebisingan menurunkan keberhasilan lokalisasi mangsa kelelawar pucat dari 0,94 menjadi 0,38 dan menaikkan waktu pencarian dari 4,08 s menjadi 15,62 s (Allen dkk., Proceedings of the Royal Society B 2021).
- Menaikkan kecepatan angin mulai beroperasi turbin menjadi 5,0 m/s menurunkan kematian kelelawar rata-rata 62% (Whitby dkk., Ecological Solutions and Evidence 2024).
1. Frekuensi Panggilan dan Tingkat Sumber: Seberapa Keras Sebenarnya Kelelawar
Sonar kelelawar itu keras. Pengukuran Donald Griffin pada 1958 menempatkan pemburu udara di ruang terbuka pada sekitar 110 dB SPL, diukur pada jarak 10 cm dari mulut (kekerasan yang distandarkan menurut jarak ini disebut tingkat sumber). Susunan mikrofon modern menulis ulang angka itu: dua spesies Noctilio yang berburu di atas air rata-rata sekitar 137 dB SPL, dengan nilai maksimum di atas 140 dB SPL (Surlykke dan Kalko, PLoS ONE 2008). Sebuah tinjauan tahun 2013 menarik kesimpulan umum bahwa intensitas maksimum yang dipancarkan 30 dB atau lebih di atas perkiraan pertama, dan karena desibel bersifat logaritmik, 30 dB berarti selisih seribu kali lipat dalam daya akustik (Jakobsen, Brinklov dan Surlykke, Frontiers in Physiology 2013, yang juga mengutip angka Griffin).
Temuan yang lebih menarik adalah apa yang dibeli oleh kekerasan itu. Di antara 11 spesies yang diukur di Panama, intensitas yang dipancarkan bervariasi lebih dari sepuluh kali lipat, tetapi perkiraan jarak deteksi mangsa hanya bervariasi hingga dua kali lipat, karena panggilan berfrekuensi tinggi kehilangan energi lebih cepat di udara dan kelelawar yang paling keras juga yang memakai frekuensi tinggi. Kelelawar juga menurunkan volume saat mendekat, sebesar 4-7 dB setiap kali jarak ke latar belakang berkurang separuh (Surlykke dan Kalko, PLoS ONE 2008). Dengan kata lain, kekerasan dipakai untuk menyamakan jangkauan, bukan untuk memenangkannya. Untuk gambaran bagaimana tingkat ultrasonik ini dibandingkan dengan batas paparan di tempat kerja bagi manusia, lihat statistik paparan kebisingan ultrasonik industri kami.
| Metrik | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| Tingkat sumber pemburu ruang terbuka dan tepi ruang, 11 spesies dari 5 famili, Panama | 122-134 dB SPL (pada 10 cm) | Surlykke dan Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Tingkat sumber dua spesies Noctilio pemburu di atas air | rata-rata sekitar 137 dB SPL, nilai maksimum di atas 140 dB SPL | Surlykke dan Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Variasi intensitas yang dipancarkan dibandingkan variasi jarak deteksi mangsa, 11 spesies yang sama | lebih dari sepuluh kali lipat dibandingkan hingga dua kali lipat | Surlykke dan Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Intensitas maksimum yang dipancarkan dibandingkan perkiraan awal | umumnya 30 dB atau lebih tinggi | Jakobsen, Brinklov dan Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| Tingkat sumber kelelawar Daubenton (Myotis daubentonii), laboratorium dibandingkan lapangan | 111 dB dibandingkan 119 dB | Jakobsen, Brinklov dan Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| Rentang suara penuh kelelawar Daubenton, ekolokasi ditambah panggilan sosial | 1 hingga 120 kHz (7 oktaf) | Hakansson dkk., PLoS Biology 2022 |
| Spesies kelelawar berekolokasi dengan arah berkas yang telah diukur | 17 dari lebih dari 1.000 spesies | Jakobsen, Brinklov dan Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
Konteks: membran suara kelelawar Daubenton menghasilkan ekolokasi dan panggilan sosial berfrekuensi 10 hingga 95 kHz, sementara lipatan ventrikular yang terpisah bergetar pada 1 hingga 5 kHz untuk panggilan sosial yang agresif (Hakansson dkk., PLoS Biology 2022). Tinjauan yang lebih luas menempatkan panggilan kelelawar yang umum pada 100 hingga 120 dB re 20 mikropascal pada jarak 10 cm (Moss, Ortiz dan Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023). Data terbaru yang tersedia untuk tingkat sumber di lapangan: Surlykke dan Kalko, 2008.
2. Dengung Penangkapan Mangsa: Hingga 190 Panggilan per Detik
Dengung penangkapan mangsa (disebut juga dengung terminal) adalah rentetan panggilan terakhir yang dilepaskan kelelawar pada sepersekian detik terakhir sebelum menyambar serangga. Ini adalah hambatan, bukan hiasan: kelelawar Daubenton memanggil hingga 190 kali per detik, dan otot laring yang menggerakkan panggilan itu tidak dapat berkontraksi lebih cepat dari sekitar 190 kali per detik (Elemans dkk., Science 2011, siaran pers University of Southern Denmark). Tumpang tindih gema baru akan menjadi batas pada sekitar 400 panggilan per detik, sehingga kecepatan otot, bukan pendengaran, yang menentukan batas atasnya.
Penelitian yang lebih baru menunjukkan bahwa dengung adalah respons yang dinegosiasikan terhadap apa yang dilakukan mangsa dan lanskap bunyi. Pada kelelawar daun bulat Pratt (Hipposideros pratti), dengung terminal muncul pada 0% serangan terhadap ulat hongkong yang diam tetapi pada 47% serangan terhadap ngengat yang terbang, dan kebisingan penutup saja mendorong kemunculan dengung pada ulat hongkong dari 0% dalam keheningan menjadi 43% pada 40 dB SPL (Ma dkk., BMC Biology 2025). Dengung adalah cara kelelawar membeli lebih banyak pembaruan per detik ketika target atau salurannya makin sulit.
| Metrik | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| Laju panggilan maksimum dalam dengung penangkapan mangsa, kelelawar Daubenton | hingga 190 panggilan per detik | Elemans dkk., Science 2011 |
| Laju panggilan ketika gema mulai tumpang tindih dengan panggilan | sekitar 400 panggilan per detik | Elemans dkk., Science 2011 |
| Kecepatan otot laring supercepat dibandingkan otot tubuh normal, dan dibandingkan otot manusia tercepat | sekitar 100 kali lebih cepat; hingga 20 kali lebih cepat | Elemans dkk., Science 2011 |
| Laju pengulangan dengung dan durasi panggilan yang umum pada kelelawar | 150 hingga 200 Hz; 0,5 hingga 1 ms per panggilan | Moss, Ortiz dan Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023 |
| Panggilan pencarian dibandingkan panggilan pendekatan pada kelelawar cokelat besar | 15-20 ms pada 5-10 Hz dibandingkan 2-5 ms pada 20-80 Hz | Moss, Ortiz dan Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023 |
| Kemunculan dengung terminal, Hipposideros pratti, ulat hongkong dibandingkan ngengat terbang | 0% dibandingkan 47% serangan | Ma dkk., BMC Biology 2025 |
| Kemunculan dengung terminal pada ulat hongkong, keheningan dibandingkan kebisingan penutup 40 dB SPL | 0% dibandingkan 43% serangan | Ma dkk., BMC Biology 2025 |
| Laju panggilan maksimum yang dilaporkan untuk kelelawar lebah (Craseonycteris thonglongyai) | hingga 220 panggilan per detik | Ma dkk., BMC Biology 2025 |
Catatan nilai pencilan: Hipposideros pratti mencapai batas sedikit di atas 100 panggilan per detik, dibandingkan lebih dari 160 pada kelelawar Daubenton dan kelelawar cokelat besar (Eptesicus fuscus), yang menunjukkan bahwa “ultratinggi” adalah ciri spesies, bukan angka universal (Ma dkk., BMC Biology 2025). Seluruh rangkaian dari deteksi hingga intersepsi biasanya memakan waktu kurang dari 1 detik (Moss, Ortiz dan Wahlberg, Journal of Experimental Biology 2023). Data terbaru yang tersedia untuk batas otot: Elemans dkk., 2011.
3. Penghindaran Pengacauan dalam Kelompok: Bergeser, Diam, atau Berteriak
Respons penghindaran pengacauan, atau JAR, adalah gagasan bahwa kelelawar menggeser frekuensi panggilannya menjauh dari frekuensi tetangganya agar kedua sinyal lebih sedikit tumpang tindih, mirip radio yang berpindah kanal. Pemutaran ulang di laboratorium mendukungnya pada beberapa spesies. Pipistrelle Jepang menaikkan frekuensi terminalnya (frekuensi terendah di akhir setiap sapuan menurun) rata-rata 2,1-4,5 kHz, tetapi hanya ketika bunyi pengacau berada di bawah panggilan mereka sendiri (Takahashi dkk., Journal of Experimental Biology 2014). Kelelawar cokelat besar menunjukkan JAR hanya ketika frekuensi pengacau berada dalam 2-3 kHz dari frekuensi dasar mereka sendiri (Bates dkk., Journal of Experimental Biology 2008).
Data lapangan memperumit gambaran, dan itulah kisah sebenarnya dari bagian ini. Mikrofon yang dipasang pada 8 kelelawar ekor tikus besar liar (Rhinopoma microphyllum) merekam 853 pertemuan dengan sesama spesies: semua kelelawar bergeser ke atas, apa pun frekuensi kelelawar lain, tanpa korelasi antara pergeseran dan selisih frekuensi (R = -0,08, p = 0,77) (Cvikel dkk., Proceedings of the Royal Society B 2015). Model sensorimotor pipistrelle Kuhl (Pipistrellus kuhlii) menemukan bahwa JAR spektral menurunkan probabilitas pengacauan fase pencarian paling banyak 4,5% dan tidak menghasilkan peningkatan berarti dalam kinerja berburu (Mazar dan Yovel, eLife 2020). Penelitian terbaru menawarkan jalan tengah: pada Miniopterus fuliginosus, aturan sederhana yang mengatur diri sendiri melebarkan perbedaan frekuensi antarindividu dan terutama membantu pada kelompok yang terdiri dari kurang dari sekitar 10 kelelawar (Hase dkk., Proceedings of the Royal Society B 2026).
| Metrik | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| Kenaikan frekuensi terminal, Pipistrellus abramus, pengacauan di bawah panggilan sendiri | rata-rata 2,1-4,5 kHz | Takahashi dkk., Journal of Experimental Biology 2014 |
| Jendela frekuensi pengacau yang memicu JAR pada kelelawar cokelat besar (Eptesicus fuscus) | dalam 2-3 kHz dari frekuensi dasar | Bates dkk., Journal of Experimental Biology 2008 |
| Perbedaan antarindividu pada frekuensi terminal, 4 Miniopterus fuliginosus, terbang sendiri dibandingkan terbang berkelompok | 0,6 kHz dibandingkan 1,3 kHz | Hase dkk., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Simulasi kemungkinan salah deteksi, kelompok 8 kelelawar, tanpa penyesuaian frekuensi dibandingkan dengan penyesuaian frekuensi | 1,37 dibandingkan 0,12 | Hase dkk., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Simulasi kemungkinan salah deteksi, kelompok 32 kelelawar, tanpa penyesuaian frekuensi dibandingkan dengan penyesuaian frekuensi | 15,77 dibandingkan 10,01 | Hase dkk., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Waktu diam pasangan kelelawar cokelat besar (jeda lebih dari 0,2 s) saat berjarak kurang dari 1 m dibandingkan terbang sendiri | hingga 76% (rata-rata 40% pada 7 pasang) dibandingkan 0,08% | Chiu dkk., PNAS 2008 |
| Kenaikan intensitas dan durasi panggilan, Pipistrellus kuhlii, di bawah pengacauan lewat pemutaran ulang, fase pencarian | 5,4 dB lebih keras; 26% lebih panjang | Amichai dkk., Proceedings of the Royal Society B 2015 |
| Penurunan maksimum probabilitas pengacauan fase pencarian akibat JAR spektral, model | 4,5% | Mazar dan Yovel, eLife 2020 |
Konteks: pada pipistrelle biasa (Pipistrellus pipistrellus), kelelawar bereaksi terhadap sesamanya pada jarak 1-11 m, dan selisih frekuensi antara dua kelelawar melebar hanya pada 26,7% penerbangan bersama, yang oleh para penulis dikaitkan dengan respons perhatian, bukan penghindaran pengacauan (Gotze dkk., Scientific Reports 2016). Pipistrelle Kuhl di bawah pengacauan berat bergeser ke atas rata-rata 550 Hz, pada 51 dari 60 kondisi, yang tidak mengurangi tumpang tindih spektral (Amichai dkk., Proceedings of the Royal Society B 2015). Amichai dkk. 2015 menyarankan bahwa memanggil lebih keras dan lebih lama adalah solusi yang lebih dapat diandalkan.
4. Kelelawar Ekor Bebas Meksiko: Mengacau dan Diacau
Kelelawar ekor bebas Brasil, yang di Amerika Serikat dikenal sebagai kelelawar ekor bebas Meksiko (Tadarida brasiliensis), adalah spesies yang terdokumentasi mengacaukan sonar pesaing saat berburu. Sinyal pengacaunya, sinFM (panggilan termodulasi frekuensi sinusoidal), menaikkan dan menurunkan nadanya lebih dari selusin kali dalam satu semburan, menyapu frekuensi yang diandalkan lawan. Ketika seekor kelelawar melepaskan sinFM terhadap pesaing yang sedang mendekati mangsa, pesaing itu meleset 77 hingga 85 persen dari waktu (Corcoran dan Conner, Science 2014, sebagaimana dilaporkan National Geographic).
Spesies yang sama juga termasuk pengubah frekuensi yang paling terdokumentasi. Dalam uji pemutaran ulang, panggilan pencariannya bergeser ke atas dalam waktu kurang dari 200 ms setelah rangsangan berganti, sering kali pada panggilan pertama (Gillam dkk., Proceedings of the Royal Society B 2007). Spesies yang sekaligus mengacau dan menghindari pengacauan menunjukkan bahwa ruang udara di atas koloni besar adalah saluran yang diperebutkan, bukan tempat berburu yang tenang.
| Metrik | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| Porsi serangan yang meleset oleh pesaing yang menjadi sasaran sinFM | 77 hingga 85 persen | Corcoran dan Conner, Science 2014 (dilaporkan National Geographic) |
| Keberhasilan menangkap ngengat terikat, tanpa pemutaran ulang dibandingkan pemutaran ulang sinFM | sekitar 70 persen dibandingkan di bawah 20 persen | Corcoran dan Conner, Science 2014 (dilaporkan National Geographic) |
| Siklus nada dalam satu semburan sinFM; panjang semburan | lebih dari selusin; sekitar sepersepuluh detik | Corcoran dan Conner, Science 2014 (dilaporkan National Geographic) |
| Teman sarang yang mungkin bersaing dengan kelelawar ekor bebas yang sedang berburu | hingga satu juta | Pemberitahuan media Wake Forest University 2014 |
| Rangkaian panggilan yang bergeser ke atas ketika rekaman yang diputar berada di bawah frekuensi kelelawar itu sendiri | 100% (14 dari 14) | Gillam dkk., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| Rangkaian panggilan yang bergeser ke atas ketika rekaman yang diputar berada di atas frekuensi kelelawar itu sendiri | 72% (18 dari 25) | Gillam dkk., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| Latensi pergeseran frekuensi setelah rangsangan berganti | kurang dari 200 ms (interval rata-rata antarpanggilan 227 ms) | Gillam dkk., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
Peringatan: makalah Science itu sendiri berbayar; angka pengacauan 2014 di atas berasal dari laporan National Geographic tentangnya, dan pemberitahuan media Wake Forest University menegaskan bahwa kelelawar yang diacau “hampir selalu meleset dari mangsanya”. Data terbaru yang tersedia: Corcoran dan Conner, 2014; Gillam dkk., 2007.
5. Tangkal Ngengat: Klik Ultrasonik yang Mengacaukan Sonar
Kelelawar bukan satu-satunya pengacau. Survei di empat lokasi lapangan tropis menemukan ultrasonik anti-kelelawar pada 52 dari 252 genus ngengat (21%), dengan setidaknya enam asal-usul independen pengacauan sonar (Barber dkk., PNAS 2022). Para penulis memperkirakan bahwa mungkin 20% dari sekitar 100.000 spesies ngengat besar (Macroheterocera) menghasilkan bunyi semacam itu, yang mengubah sebuah keanehan menjadi pertahanan arus utama (Barber dkk., PNAS 2022).
Mekanismenya kini dapat diukur. Siklus kerja (porsi waktu saat bunyi ngengat menyala) adalah tuasnya: dalam uji pemutaran ulang dengan ngengat harimau Bertholdia trigona, kelelawar cokelat besar menangkap 77% ngengat kontrol yang senyap, dan peluang penangkapan turun sekitar 4% untuk setiap kenaikan 1% siklus kerja pada rentang 0-46%. Kelelawar melawan dengan memperpanjang dengungnya, memperoleh sekitar 8% keberhasilan penangkapan tambahan untuk setiap tambahan 100 ms (Fernandez, Dowdy dan Conner, Journal of Experimental Biology 2022). Perlombaan senjata ini diukur dalam milidetik di kedua sisi.
| Metrik | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| Genus ngengat penghasil ultrasonik anti-kelelawar | 52 dari 252 yang diuji (21%) | Barber dkk., PNAS 2022 |
| Asal-usul independen pengacauan sonar dibandingkan sinyal peringatan akustik pada ngengat | setidaknya enam dibandingkan lebih dari 10 | Barber dkk., PNAS 2022 |
| Siklus kerja minimum agar bunyi ngengat berfungsi sebagai pengacau | setidaknya 18% | Barber dkk., PNAS 2022 |
| Keberhasilan kelelawar menangkap ngengat dalam uji kontrol senyap, dan perubahan peluang penangkapan per kenaikan 1% siklus kerja ngengat | 77%; peluang turun sekitar 4% | Fernandez, Dowdy dan Conner, Journal of Experimental Biology 2022 |
| Serangan kelelawar terhadap Bertholdia trigona yang mengklik dan berhasil | sekitar satu dari lima | Corcoran dkk., Science 2009 (dilaporkan National Geographic) |
| Jarak meleset yang umum dari kelelawar yang menyerang ngengat yang mengklik, malam ketiga hingga ketujuh | sekitar 15-20 cm | Corcoran dkk., Journal of Experimental Biology 2011 |
| Ngengat elang yang menjawab pemutaran ulang ekolokasi kelelawar dengan ultrasonik, 3 spesies Malaysia | 48 dari 51 ngengat | Barber dan Kawahara, Biology Letters 2013 |
| Frekuensi puncak dan tingkat bunyi anti-kelelawar ngengat elang | 53-57 kHz; 64-68 dB peSPL | Barber dan Kawahara, Biology Letters 2013 |
Konteks: jarak meleset 15-20 cm mendukung penjelasan “gangguan pengukuran jarak”, yaitu klik merusak perkiraan kelelawar tentang seberapa jauh ngengat itu (Corcoran dkk., Journal of Experimental Biology 2011). Ngengat elang (Sphingidae) membuat bunyinya dengan menggosokkan sisik yang termodifikasi pada alat kelamin (Barber dan Kawahara, Biology Letters 2013). Dalam uji 2009, sebagian besar ngengat harimau yang dibungkam dimakan (National Geographic, 2009). Kumbang harimau juga menjawab panggilan kelelawar dengan ultrasonik, namun kelelawar cokelat besar di penangkaran melahap habis 90 dari 94 kumbang yang disajikan, sehingga bunyi itu mungkin gertakan yang meniru ngengat beracun (Gough dkk., Biology Letters 2024).
6. Efek Lombard dan Kebisingan Antropogenik
Efek Lombard adalah kenaikan otomatis tingkat suara ketika kebisingan latar naik, refleks yang sama yang membuat orang berbicara lebih keras di bar yang bising. Kelelawar memilikinya, tetapi sifatnya sederhana. Kelelawar Daubenton hanya menaikkan tingkat panggilan 0,18 dB untuk setiap 1 dB kebisingan tambahan, dari 52,0 dB pada kontrol senyap menjadi 64,6 dB pada kebisingan pita lebar 102 dB, dan dalam kebisingan mereka hampir tiga kali lebih mungkin memerlukan beberapa percobaan untuk menyelesaikan tugas pendaratan (Uebel dkk., BMC Zoology 2024). Kelelawar tapal kuda besar mengubah kekerasan sekaligus nada sejak panggilan pertama setelah kebisingan dimulai (Hage dkk., PNAS 2013). Burung penyanyi menyelesaikan masalah terkait di pita frekuensi yang lebih rendah, yang dibahas dalam statistik pergeseran nada burung penyanyi perkotaan kami.
Kompensasi suara yang kecil tidak dapat menutupi biaya yang besar. Kelelawar pemungut mangsa, yang menemukan mangsa di tanah dengan mendengarkan bunyi yang dibuatnya saat berjalan, sangat rentan: kebisingan menurunkan keberhasilan lokalisasi mangsa kelelawar pucat (Antrozous pallidus) dari 0,94 pada kondisi sekitar menjadi 0,38 di bawah kebisingan yang tumpang tindih secara spektral, dan menjadi 0,33 di bawah kebisingan yang bahkan tidak tumpang tindih dengan isyarat mangsa (Allen dkk., Proceedings of the Royal Society B 2021). Hasil yang tidak tumpang tindih itu penting: ia menunjuk pada gangguan perhatian, bukan sekadar penutupan.
| Metrik | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| Kemiringan Lombard, tugas pendaratan kelelawar Daubenton | 0,18 dB per dB kebisingan | Uebel dkk., BMC Zoology 2024 |
| Tingkat sumber panggilan, kontrol senyap dibandingkan kebisingan pita lebar 102 dB | 52,0 dB dibandingkan 64,6 dB | Uebel dkk., BMC Zoology 2024 |
| Kenaikan rata-rata terbesar amplitudo panggilan, dan kenaikan rata-rata terbesar frekuensi panggilan, pada kebisingan yang disaring pita, kelelawar tapal kuda besar (Rhinolophus ferrumequinum) | 2,2 dB; 269 Hz | Hage dkk., PNAS 2013 |
| Keberhasilan lokalisasi mangsa, kelelawar pucat, kondisi sekitar dibandingkan kebisingan yang tumpang tindih dibandingkan kebisingan yang tidak tumpang tindih | 0,94 dibandingkan 0,38 dibandingkan 0,33 | Allen dkk., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Waktu pencarian mangsa, kondisi sekitar dibandingkan kebisingan yang tumpang tindih | 4,08 s dibandingkan 15,62 s | Allen dkk., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Denyut sonar tambahan yang dipakai saat berburu dalam kebisingan dibandingkan kondisi sekitar | 25% lebih banyak | Allen dkk., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Lintasan kelelawar yang terekam di sekitar landasan pacu bandara, Pipistrellus abramus, 11 lokasi | 585 lintasan | Wang dkk., Ecology and Evolution 2022 |
| Frekuensi puncak kebisingan bandara dibandingkan frekuensi puncak rata-rata panggilan kelelawar | 1,40-10,90 kHz dibandingkan 49,49 kHz | Wang dkk., Ecology and Evolution 2022 |
Konteks: meskipun kebisingan bandara memuncak jauh di bawah panggilan kelelawar sebesar 49,49 kHz, dengung penangkapan mangsa berhubungan negatif dengan aktivitas pesawat (beta = -14,71, z = -2,96, p = 0,0031) (Wang dkk., Ecology and Evolution 2022). Kemiringan 0,18 dB/dB berada jauh di bawah kecocokan satu banding satu, sehingga sebagian besar penalti kebisingan diserap oleh kegiatan berburu kelelawar, bukan oleh suaranya. Data terbaru yang tersedia untuk pencarian makan kelelawar pemungut mangsa: Allen dkk., 2021.
7. Turbin Angin: Pengusir Ultrasonik, Pembatasan Operasi, dan Konteks Populasi
Energi angin adalah kasus paling jelas ketika akustik kelelawar bertemu infrastruktur. Pengusir ultrasonik berusaha membuat ruang udara di sekitar rotor tidak menyenangkan secara akustik, dan dalam uji kandang mereka jelas mengubah perilaku: kelelawar ekor bebas Brasil memancarkan 12.611 denyut ekolokasi selama perlakuan gabungan 20-50 kHz dibandingkan 55.096 selama periode kontrol (Guest dkk., PeerJ 2026). Hitungan kami: 12.611 / 55.096 = 22,9% dari aktivitas kontrol. Untuk kelelawar merah (Lasiurus blossevillii dan Lasiurus borealis) angkanya 4.063 dibandingkan 19.517, atau 20,8% (Guest dkk., PeerJ 2026).
Perilaku di kandang bukanlah kelangsungan hidup di turbin. Dalam eksperimen 16 turbin di Ohio, kematian kelelawar merah timur 1,9 kali lebih tinggi dengan pengusir aktif dibandingkan kontrol (CI 95% 1,01 hingga 3,55), sedangkan pembatasan operasi saja menurunkan kematian semua kelelawar sebesar 46% (Clerc dkk., PLoS ONE 2025). Pembatasan operasi berarti menjaga bilah tetap diam pada kecepatan angin rendah dengan menaikkan kecepatan angin mulai beroperasi, yaitu kecepatan angin saat turbin mulai berputar untuk membangkitkan listrik. Satu dekade studi menempatkan manfaatnya pada 33% lebih sedikit kematian untuk setiap kenaikan 1,0 m/s (Whitby dkk., Ecological Solutions and Evidence 2024). Kebisingan turbin berfrekuensi rendah yang memengaruhi manusia adalah isu terpisah, yang dibahas dalam statistik infrasonik turbin angin kami.
| Metrik | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| Keluaran pengusir ultrasonik; frekuensi nada | 120 dB pada 1 m; 20, 26, 32, 38, 44 dan 50 kHz | Guest dkk., PeerJ 2026 |
| Denyut ekolokasi, kelelawar ekor bebas Brasil, kontrol dibandingkan pengusir gabungan | 55.096 dibandingkan 12.611 | Guest dkk., PeerJ 2026 |
| Kematian kelelawar merah timur dengan pengusir dibandingkan kontrol, Ohio | 1,9 kali lebih tinggi (CI 95% 1,01 hingga 3,55) | Clerc dkk., PLoS ONE 2025 |
| Kelelawar merah timur di antara bangkai segar yang ditemukan di turbin eksperimen | 86 dari 154 (56%) | Clerc dkk., PLoS ONE 2025 |
| Penurunan total kematian kelelawar per kenaikan 1,0 m/s pada kecepatan angin pembatasan operasi | 33% | Whitby dkk., Ecological Solutions and Evidence 2024 |
| Penurunan rata-rata total kematian kelelawar pada kecepatan angin mulai beroperasi 5,0 m/s | 62% (CI 95% 54% hingga 69%) | Whitby dkk., Ecological Solutions and Evidence 2024 |
| Kelelawar beruban (Lasiurus cinereus) dibandingkan kelelawar berambut perak (Lasionycteris noctivagans) yang terbang menuju bilah turbin putih alih-alih lorong terbang gelap yang kosong | 74% dibandingkan 97% | Jonasson dkk., Biology Letters 2025 |
| Penurunan koloni kelelawar tiga warna (Perimyotis subflavus) yang terdampak sindrom hidung putih | lebih dari 90 persen | US Fish and Wildlife Service, 2022 |
Konteks: respons terhadap pengusir berbeda menurut spesies, dan Guest dkk. menyarankan memusatkan pancaran pengusir di bawah sekitar 36 kHz. Uji labirin Y oleh Jonasson dkk. memakai 242 kelelawar beruban dan 154 kelelawar berambut perak, yang menunjukkan bahwa penglihatan, bukan hanya bunyi, yang menarik kelelawar ke rotor (Jonasson dkk., Biology Letters 2025). Sebagai konteks populasi, sindrom hidung putih telah dikonfirmasi di 38 negara bagian dan delapan provinsi Kanada, dan kelelawar menyumbang setidaknya 3 miliar dolar AS per tahun bagi ekonomi pertanian Amerika Serikat (US Fish and Wildlife Service, 2022). Data terbaru yang tersedia untuk angka kelelawar tiga warna: US Fish and Wildlife Service, 2022.
Ringkasan: Ekolokasi Kelelawar, Pengacauan Ultrasonik, dan Pergeseran Frekuensi dalam Angka
| Metrik | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| Tingkat sumber pemburu ruang terbuka dan tepi ruang dibandingkan maksimum kelelawar Noctilio pemburu di atas air, Panama | 122-134 dB SPL dibandingkan di atas 140 dB SPL | Surlykke dan Kalko, PLoS ONE 2008 |
| Intensitas maksimum yang dipancarkan dibandingkan perkiraan awal | 30 dB atau lebih tinggi | Jakobsen, Brinklov dan Surlykke, Frontiers in Physiology 2013 |
| Rentang suara penuh kelelawar Daubenton | 1 hingga 120 kHz (7 oktaf) | Hakansson dkk., PLoS Biology 2022 |
| Laju panggilan dengung penangkapan mangsa maksimum, kelelawar Daubenton | hingga 190 panggilan per detik | Elemans dkk., Science 2011 |
| Kemunculan dengung terminal pada ulat hongkong, keheningan dibandingkan kebisingan 40 dB SPL, Hipposideros pratti | 0% dibandingkan 43% | Ma dkk., BMC Biology 2025 |
| Kenaikan frekuensi terminal pada Pipistrellus abramus di bawah pengacauan berfrekuensi lebih rendah | 2,1-4,5 kHz | Takahashi dkk., Journal of Experimental Biology 2014 |
| Keheningan pada pasangan kelelawar cokelat besar yang berjarak kurang dari 1 m dibandingkan sendirian | hingga 76% dibandingkan 0,08% | Chiu dkk., PNAS 2008 |
| Simulasi salah deteksi, kelompok 8 kelelawar, tanpa penyesuaian frekuensi dibandingkan dengan penyesuaian frekuensi | 1,37 dibandingkan 0,12 | Hase dkk., Proceedings of the Royal Society B 2026 |
| Penurunan maksimum probabilitas pengacauan fase pencarian akibat JAR spektral, model | 4,5% | Mazar dan Yovel, eLife 2020 |
| Pesaing meleset saat diacau sinFM, Tadarida brasiliensis | 77 hingga 85 persen | Corcoran dan Conner, Science 2014 (dilaporkan National Geographic) |
| Keberhasilan penangkapan, tanpa pemutaran ulang dibandingkan pemutaran ulang sinFM | sekitar 70 persen dibandingkan di bawah 20 persen | Corcoran dan Conner, Science 2014 (dilaporkan National Geographic) |
| Rangkaian kelelawar ekor bebas yang bergeser ke atas saat rekaman yang diputar lebih rendah | 100% (14 dari 14) | Gillam dkk., Proceedings of the Royal Society B 2007 |
| Genus ngengat penghasil ultrasonik anti-kelelawar | 52 dari 252 (21%) | Barber dkk., PNAS 2022 |
| Keberhasilan kelelawar menangkap ngengat dalam uji kontrol senyap, studi pemutaran ulang B. trigona | 77% | Fernandez, Dowdy dan Conner, Journal of Experimental Biology 2022 |
| Kemiringan Lombard, kelelawar Daubenton | 0,18 dB per dB kebisingan | Uebel dkk., BMC Zoology 2024 |
| Keberhasilan lokalisasi mangsa, kelelawar pucat, kondisi sekitar dibandingkan kebisingan yang tumpang tindih | 0,94 dibandingkan 0,38 | Allen dkk., Proceedings of the Royal Society B 2021 |
| Kematian kelelawar merah timur dengan pengusir ultrasonik dibandingkan kontrol | 1,9 kali lebih tinggi | Clerc dkk., PLoS ONE 2025 |
| Penurunan rata-rata kematian pada kecepatan angin mulai beroperasi 5,0 m/s | 62% | Whitby dkk., Ecological Solutions and Evidence 2024 |
Metodologi dan Sumber
Kami membaca setiap angka dalam makalah utamanya (melalui halaman jurnal atau teks lengkap PubMed Central) atau dalam laporan bernama tentang makalah itu, dan kami memakai basis data Europe PMC sebagai mesin pencari untuk literatur yang ditelaah sejawat. Nama binomial Latin mengikuti setiap makalah. Persentase turunan menunjukkan hitungannya di dalam teks.
- Surlykke A, Kalko EKV. Echolocating bats cry out loud to detect their prey. PLoS ONE 2008
- Jakobsen L, Brinklov S, Surlykke A. Intensity and directionality of bat echolocation signals. Frontiers in Physiology 2013
- Moss CF, Ortiz ST, Wahlberg M. Adaptive echolocation behavior of bats and toothed whales in dynamic soundscapes. Journal of Experimental Biology 2023
- Hakansson J dkk. Bats expand their vocal range by recruiting different laryngeal structures. PLoS Biology 2022
- Elemans CPH dkk. Superfast muscles set maximum call rate in echolocating bats. Science 2011, melalui siaran pers University of Southern Denmark
- Ma N dkk. Prey evasiveness and masking noise jointly promote the ultrahigh call rate in echolocating bats. BMC Biology 2025
- Takahashi E dkk. Adaptive changes in echolocation sounds by Pipistrellus abramus in response to artificial jamming sounds. Journal of Experimental Biology 2014 (abstrak melalui Europe PMC)
- Bates ME dkk. Jamming avoidance response of big brown bats in target detection. Journal of Experimental Biology 2008 (abstrak melalui Europe PMC)
- Hase K dkk. Self-organized spectral adjustment in echolocation sounds within group-flying bats. Proceedings of the Royal Society B 2026
- Chiu C, Xian W, Moss CF. Flying in silence: echolocating bats cease vocalizing to avoid sonar jamming. PNAS 2008
- Cvikel N dkk. On-board recordings reveal no jamming avoidance in wild bats. Proceedings of the Royal Society B 2015
- Amichai E, Blumrosen G, Yovel Y. Calling louder and longer. Proceedings of the Royal Society B 2015
- Gotze S dkk. No evidence for spectral jamming avoidance in echolocation behavior of foraging pipistrelle bats. Scientific Reports 2016
- Mazar O, Yovel Y. A sensorimotor model shows why a spectral jamming avoidance response does not help bats deal with jamming. eLife 2020
- Gillam EH dkk. Rapid jamming avoidance in biosonar. Proceedings of the Royal Society B 2007
- Corcoran AJ, Conner WE. Bats jamming bats: food competition through sonar interference. Science 2014, sebagaimana dilaporkan oleh National Geographic dan pemberitahuan media Wake Forest University
- Barber JR dkk. Anti-bat ultrasound production in moths is globally and phylogenetically widespread. PNAS 2022
- Fernandez Y, Dowdy NJ, Conner WE. High duty cycle moth sounds jam bat echolocation. Journal of Experimental Biology 2022
- Corcoran AJ dkk. Tiger moth jams bat sonar. Science 2009, sebagaimana dilaporkan oleh National Geographic; Corcoran AJ dkk. How do tiger moths jam bat sonar? Journal of Experimental Biology 2011 (abstrak melalui Europe PMC)
- Barber JR, Kawahara AY. Hawkmoths produce anti-bat ultrasound. Biology Letters 2013
- Gough HM dkk. Tiger beetles produce anti-bat ultrasound and are probable Batesian moth mimics. Biology Letters 2024 (abstrak melalui Europe PMC)
- Uebel AS dkk. Daubenton’s bats maintain stereotypical echolocation behaviour and a Lombard response during target interception in light. BMC Zoology 2024
- Hage SR dkk. Ambient noise induces independent shifts in call frequency and amplitude within the Lombard effect in echolocating bats. PNAS 2013
- Allen LC dkk. Noise distracts foraging bats. Proceedings of the Royal Society B 2021
- Wang W dkk. Airport noise disturbs foraging behavior of Japanese pipistrelle bats. Ecology and Evolution 2022
- Guest EE dkk. Species-specific acoustic responses by bats to ultrasonic stimuli used for reducing bat-wind turbine interactions. PeerJ 2026
- Clerc J dkk. Ultrasonic deterrents provide no additional benefit over curtailment in reducing bat fatalities at an Ohio wind energy facility. PLoS ONE 2025
- Whitby M dkk. A decade of curtailment studies demonstrates a consistent and effective strategy to reduce bat fatalities at wind turbines in North America. Ecological Solutions and Evidence 2024, halaman publikasi USGS
- Jonasson KA dkk. Bats flying through a Y-maze are visually attracted to wind turbine surfaces. Biology Letters 2025
- US Fish and Wildlife Service. Proposal to list the tricolored bat as endangered. Siaran pers, September 2022
- Catatan data: sebagian besar studi perilaku memakai sampel kecil (3 kelelawar pucat pada Allen dkk. 2021, 3 kelelawar cokelat besar pada Fernandez dkk. 2022, 3 kelelawar tapal kuda pada Hage dkk. 2013, 5 kelelawar Daubenton pada Uebel dkk. 2024), sehingga ukuran efek tidak boleh dibaca sebagai rata-rata populasi. Angka penangkapan sinFM 2014 dan ngengat harimau 2009 berasal dari pemberitaan National Geographic karena makalah Science berbayar; artikel National Geographic tahun 2009 memberikan jumlah kelelawar yang tidak konsisten (empat di satu tempat, tiga di tempat lain). Surlykke dan Kalko 2008 mengutip rentang 122-144 dB SPL dalam satu bagian Hasil yang tidak muncul di tempat lain dalam makalah; kami memakai angka abstrak, yaitu 122-134 dB SPL dan di atas 140 dB SPL. Fernandez dkk. 2022 melaporkan tanda korelasi untuk durasi dengung yang bertentangan dengan regresi mereka sendiri; kami hanya mengutip regresinya. Jonasson dkk. 2025 memberikan rasio preferensi kelelawar beruban sebesar 2,9 di bagian Diskusi dan 2,82 di Tabel 1, sehingga kami hanya mengutip porsi 74% dan 97%. Persentase aktivitas kontrol dari Guest dkk. 2026 adalah hitungan kami sendiri dari jumlah denyut mentah. Bukti untuk respons penghindaran pengacauan spektral masih terbelah antara pemutaran ulang di laboratorium (bagian 3 dan 4) dan studi lapangan serta pemodelan yang tidak menemukannya (bagian 3). Angka penetapan status kelelawar tiga warna berasal dari usulan 2022; aturan final akan memperbaruinya.
Terakhir diperbarui: 25 Oktober 2026. Kami memperbarui rangkuman ini setiap kuartal, dan pembaruan berikutnya diperkirakan terjadi ketika US Fish and Wildlife Service menerbitkan keputusan akhir penetapan status kelelawar tiga warna.